Τα λειτουργικά χαρακτηριστικά και η οικολογία των αλιευμάτων της Μεσογείου: συνδέοντας τα χαρακτηριστικά με το περιβάλλον και τη λειτουργικότητα του οικοσυστήματος

Abstract

Biological traits refer to any morphological, physiological or phenotypic characteristic of an organism, for example related to life history, behaviour of organisms. Biological traits can be divided into functional traits (affecting species fitness), response traits (species response to environmental factors) and effect traits (contributing to ecosystem processes). The role of each species in the ecosystem is attributed and defined by the sum of its characteristics and is described by the term ecological niche. The ecological niche is an important ecological concept, since it includes all the interactions of a species with the biotic and abiotic factors of the environment. Biotic and abiotic factors impacting biota can be natural and anthropogenic pressures that affect natural ecosystems, such as the introduction of alien species, climate change and fisheries exploitation. As a result of these pressures, imbalances in the ecosystem are caused, such as the depletion or redistribution of some populations or entire species, resulting in a reduction in the ecosystem's tolerance to disturbance. Marine ecosystems are the recipients of many anthropogenic pressures that alter their structure and functioning, which has led to a growing need to study ecosystem functioning, a concept that refers to the overall performance of the ecosystem. Ecosystem functioning is closely linked to biodiversity, which has led to the development of methods based on biological traits. Such a method is the Biological Trait Analysis (BTA) which attempts to make a link between species composition and biotic community functions. Thus, species with similar traits are expected to have similar responses to environmental changes. The aim of this work was to study the biological traits of fishes in the Mediterranean Sea, which is an area of high biodiversity and subject to a variety of anthropogenic pressures, to understand the function and assembly of communities, and the competitive relationships between species. The aim was also to link the fish species biological traits to various environmental factors, and to investigate possible responses of species and their traits to these changing factors. Biological traits can determine species ecological niches and define species responses to environmental variation. Species have a specific functional position in the biological community, resulting in niche overlap and consequent interactions like interspecific competition. In this study, we used biological traits in order to define the life strategies of 205 nektonic species of the Mediterranean Sea. Furthermore, traits related to resource use were analyzed to determine the level of trait and niche overlap and their relationship to life strategies. Focusing on habitats of importance (Posidonia beds, coralligenous formations, and lagoons), we investigated strategies and niches of the species present there. Finally, we examined the life strategy of Lessepsian species and investigated the niche overlap between them and indigenous species. Archetypal analysis indicated the existence of three life histories corresponding to strategies already documented for fish (equilibrium, periodic, and opportunistic), with some species also placed in intermediate positions. Niche overlap was evaluated by multiple correspondence analysis and the generation of a single distance metric between all species pairs. This identified species occupying relatively empty (underexploited) ecological niches, like the Lessepsian species Siganus luridus and Siganus rivulatus, a finding that can also be associated with their establishment in the Mediterranean. Most Lessepsian species were associated with the opportunistic life history strategy, again an important aspect related to their establishment. Also, we documented that most species occurring in important habitats have a relatively high overlap of niches. No significant differences were found in the life strategies across Mediterranean habitats; however, variation in niche overlap and traits related to habitat use was detected. The findings can be useful to determine the theoretical competition between species and to identify empty ecological niches. Fisheries science can also benefit from comprehending the dynamics of competing stocks or predict the responses of data-poor stocks to anthropogenic stressors from known examples of species with shared life strategies. Competition shapes species coexistence and community assembly, playing a central role in maintaining biodiversity and ecosystem resilience. In the subsequent chapter, an asymmetric competition index that quantifies the possible competitive effect of a species on any other was used, using southern Aegean Sea nekton biomass from the Mediterranean International Trawl Survey (MEDITS) dataset, combined with data on six traits relevant to trophic ecology and spawning. We modeled the effect of selected haul-level covariates on the competition index, and we indicated competition variation across depth and habitats. Most species experienced stronger inter- than intra-specific competition. Both the higher-than-expected significance of interspecific competition (in comparison to intraspecific that is generally anticipated to be higher) and the existence of an extensive network of multiple competitive interactions indicated, are associated with high biodiversity, combined to the absence of dominance by one or a few species in the community (no species is disproportionally highly abundant in comparison to others); the latter may be relevant to fish community stability and resilience. The quantification of competition across marine ecosystems can help predict how fish communities will respond to future resource availability and environmental conditions. In the last chapter, changes in species composition in different areas of the Mediterranean Sea were examined, with the aim of highlighting the species and biological traits that are favoured or not by these changes. At the same time, the way that these changes may have affected ecosystem functioning was investigated. We attempted to link the observed changes with stressors such as increasing temperature and primary productivity combining the Integrated Resilience Assessment and the Integrated Traits Resilience Assessment approaches (IRA-ITRA, respectively). Results from the Generalized Additive Models-GAMs and Threshold GAMs showed different patterns of change (continuous and discontinuous) by sub-region and by stressor. However, it was observed that the western and central Mediterranean regions tend to converge towards the same functional patterns after changes in functionality. In addition, a significant increase in biomass of important commercial species was recorded in many of the regions. This highlights the need for further research and monitoring of Mediterranean ecosystems to better understand the long-term impacts of environmental changes and to formulate proper management strategies for the conservation and sustainable management of marine resources. Finally, important cross-chapter findings of the thesis are: (a) changes in functional patterns in the Mediterranean, where an increase in species with smaller body size, lower trophic levels, plankton feeding, and preference for higher temperatures was observed, (b) the functional redundancy in the Mediterranean, where high functional redundancy was observed among Mediterranean species, leading to stability and resilience of biotic communities despite changes in species composition, and (c) the sensitivity of trait-based methodologies, where these methodologies may be more sensitive to low-intensity environmental changes than taxonomic approaches. In conclusion, taxonomic combined with functional approaches provide valuable information for the management and conservation of marine ecosystems, while methodological approaches based on biological traits can contribute to the development of more integrated management strategies. Future research should consider intraspecific variability to improve biodiversity conservation and ecosystem service management, also examining the impact of additional factors such as fishing mortality. Moreover, the development of integrated models that combine data from various taxonomic levels and across taxonomic or ecological groups is essential for predicting future changes and effectively managing marine resources and ecosystems. The use of trait-based methodological approaches could enhance the understanding of the coupling between marine habitats and how changes in one system affect another. Functional traits and biological traits approaches in general, can play a significant role in understanding species interactions and the dynamics of communities, especially under the influence of climate change.

Τα βιολογικά χαρακτηριστικά αναφέρονται σε οποιοδήποτε μορφολογικό, φυσιολογικό ή φαινοτυπικό χαρακτηριστικό ενός οργανισμού, για παράδειγμα σχετίζονται με το ιστορικό ζωής, την συμπεριφορά των οργανισμών κ.α. Τα βιολογικά χαρακτηριστικά μπορούν να διαχωριστούν σε λειτουργικά χαρακτηριστικά (επηρεάζουν την αρμοστικότητα των ειδών), χαρακτηριστικά επίδρασης (συμβάλουν στις διεργασίες του οικοσυστήματος), και χαρακτηριστικά απόκρισης (απόκριση των ειδών σε περιβαλλοντικούς παράγοντες). Ο ρόλος κάθε είδους στο οικοσύστημα αποδίδεται και προσδιορίζεται από το σύνολο των χαρακτηριστικών του, και περιγράφεται από τον όρο του οικολογικού θώκου. Ο οικολογικός θώκος αποτελεί μια πολύ βασική οικολογική έννοια, αφού περιλαμβάνει όλες τις αλληλεπιδράσεις ενός είδους με τους βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες του περιβάλλοντος. Οι βιοτικοί και αβιοτικοί παράγοντες που επιδρούν στους οργανισμούς μπορεί να είναι ισχυρές φυσικές και ανθρωπογενείς πιέσεις που επιδρούν στα φυσικά οικοσυστήματα, όπως η εισαγωγή ξενικών ειδών, η κλιματική αλλαγή και η αλιευτική εκμετάλλευση. Ως αποτέλεσμα των πιέσεων, προκαλούνται ανισορροπίες στο οικοσύστημα, όπως η εξάντληση ή η μετακίνηση κάποιων πληθυσμών ή ολόκληρων ειδών, με αποτέλεσμα την μείωση της ανοχής του οικοσυστήματος σε διαταραχές. Τα θαλάσσια οικοσυστήματα είναι αποδέκτες πολλών ανθρωπογενών πιέσεων, οι οποίες αλλάζουν την δομή και την λειτουργία τους, γεγονός που οδήγησε στην αυξανόμενη ανάγκη για μελέτη της οικοσυστημικής λειτουργίας, έννοια που αναφέρεται στην συνολική επίδοση του οικοσυστήματος. Η λειτουργία των οικοσυστημάτων συνδέεται στενά με την βιοποικιλότητα, γεγονός που οδήγησε στην ανάπτυξη μεθόδων που βασίζονται στα βιολογικά χαρακτηριστικά. Mία τέτοια ανάλυση είναι η Ανάλυση Βιολογικών Χαρακτηριστικών-Biological Trait Analysis (BTA) η οποία επιχειρεί τη σύνδεση μεταξύ της σύνθεσης των ειδών και των λειτουργιών της βιοκοινωνίας. Έτσι, τα είδη που έχουν παρόμοια χαρακτηριστικά αναμένεται να έχουν παρόμοιες αποκρίσεις σε περιβαλλοντικές αλλαγές. Σκοπός της διατριβής ήταν η μελέτη των βιολογικών χαρακτηριστικών των αλιευμάτων της Μεσογείου Θάλασσας, η οποία αποτελεί περιοχή υψηλής βιοποικιλότητας και δέχεται ποικίλες ανθρωπογενείς πιέσεις, με σκοπό την κατανόηση της λειτουργίας και της συγκρότησης των βιοκοινωνιών, και των ανταγωνιστικών σχέσεων μεταξύ των ειδών. Επίσης, στόχος ήταν η σύνδεση των βιολογικών χαρακτηριστικών των ειδών με διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες, και η διερεύνηση ενδεχόμενων αποκρίσεων των ειδών και των χαρακτηριστικών τους, σε αυτούς τους μεταβαλλόμενους παράγοντες. Τα βιολογικά χαρακτηριστικά μπορούν να προσδιορίσουν τους οικολογικούς θώκους των ειδών και να καθορίσουν τις αποκρίσεις των ειδών στις περιβαλλοντικές μεταβολές. Τα είδη έχουν μια συγκεκριμένη λειτουργική θέση στη βιοκοινωνία, με αποτέλεσμα την επικάλυψη των θώκων τους και τις επακόλουθες αλληλεπιδράσεις, όπως ο διαειδικός ανταγωνισμός. Στην παρούσα διατριβή, χρησιμοποιήθηκαν πέντε συνεχή βιολογικά χαρακτηριστικά για να περιγραφούν οι στρατηγικές ζωής 205 ειδών νηκτού της Μεσογείου Θάλασσας. Επιπλέον, αναλύθηκαν δέκα κατηγορικά βιολογικά χαρακτηριστικά με την μορφή κατηγοριών που σχετίζονται με την χρήση των περιβαλλοντικών πόρων, με σκοπό να προσδιοριστεί το επίπεδο επικάλυψής των χαρακτηριστικών και των οικολογικών θώκων των ειδών, αλλά και οι σχέσεις τους με τις στρατηγικές ζωής. Στη συνέχεια, αναλύθηκαν βιοκοινωνίες σημαντικών τύπων ενδιαιτημάτων της Μεσογείου Θάλασσας, που χαρακτηρίζονται από μεγάλη βιοποικιλότητα και διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην πραγματοποίηση βιολογικών διεργασιών: τα λιβάδια Ποσειδωνίας, οι κοραλλιογενείς σχηματισμοί (τραγάνα) και οι λιμνοθάλασσες, με στόχο τον προσδιορισμό των στρατηγικών ζωής και των οικολογικών θώκων των ειδών που υπάρχουν εκεί. Ακόμα, η Μεσόγειος αποικίζεται με γρήγορους ρυθμούς από ξενικά είδη, έτσι, και τα πρότυπα βιοποικιλότητας αλλάζουν με γρήγορους ρυθμούς, επομένως θεωρήθηκε ωφέλιμο να εξεταστούν οι στρατηγικές ζωής των λεσσεψιανών ειδών και να διερευνηθεί η επικάλυψη των οικολογικών θώκων μεταξύ αυτών και των αυτόχθονων ειδών. Η Ανάλυση Αρχετύπων (Archetypal Analysis-AA) έδειξε την ύπαρξη τριών αρχετύπων σχετικών με το ιστορικό ζωής των ειδών, τα οποία αντιστοιχούν σε στρατηγικές που έχουν ήδη τεκμηριωθεί για τα ψάρια (ευκαιριακή στρατηγική, στρατηγική ισορροπίας, περιοδική στρατηγική), ενώ ορισμένα είδη τοποθετήθηκαν σε θέσεις ενδιάμεσες αυτών των τριών στρατηγικών. Στην ευκαιριακή στρατηγική τοποθετήθηκαν κυρίως μικρά σε μέγεθος πελαγικά είδη ή παράκτια φυτοφάγα βενθοπελαγικά είδη, με μικρή διάρκεια ζωής και υψηλό εγγενή ρυθμό αύξησης. Στη στρατηγική ισορροπίας τοποθετήθηκαν κυρίως χονδριχθύες χαρακτηριστικό των οποίων είναι η μεγάλη διάρκεια ζωής, η αργή αναπαραγωγική ωρίμανση και η μικρή παραγωγή απογόνων. Στην περιοδική στρατηγική τοποθετήθηκαν είδη με υψηλή εμπορική αξία, όπως αυτά της οικογένειας Sparidae, και χαρακτηρίστηκαν από μεγάλη διάρκεια γενιάς, μεγάλο μέγεθος σώματος και αριθμό απογόνων. Η επικάλυψη των οικολογικών θώκων αξιολογήθηκε με Ανάλυση Πολλαπλών Αντιστοιχιών (Multiple Correspondence Analysis-MCA) και τη δημιουργία μιας ενιαίας μετρικής απόστασης μεταξύ όλων των ζευγαριών των ειδών. Με τον τρόπο αυτό εντοπίστηκαν είδη που καταλαμβάνουν σχετικά κενούς (υπο-εκμεταλλευόμενους) οικολογικούς θώκους, όπως τα λεσσεψιανά είδη Siganus luridus και Siganus rivulatus, γεγονός που μπορεί να σχετίζεται με την εγκατάστασή τους στη Μεσόγειο. Επίσης, τα περισσότερα λεσσεψιανά είδη συνδέονταν με την ευκαιριακή στρατηγική ζωής (που παρέχει την δυνατότητα μεγάλης διασποράς λόγω υψηλής γονιμότητας, σε διαταραγμένα ενδιαιτήματα), ένα επίσης σημαντικό χαρακτηριστικό τους που σχετίζεται με την εγκατάστασή τους. Επίσης, τεκμηριώθηκε ότι τα περισσότερα είδη που απαντούν στα σημαντικά ενδιαιτήματα που εξετάστηκαν, είχαν σχετικά υψηλή επικάλυψη οικολογικών θώκων, παρόλα αυτά, δεν βρέθηκαν σημαντικές διαφορές στις στρατηγικές ζωής μεταξύ των ειδών των ενδιαιτημάτων. Τα ευρήματα μπορούν να είναι χρήσιμα για τον προσδιορισμό του θεωρητικού ανταγωνισμού μεταξύ των ειδών και για τον εντοπισμό κενών οικολογικών θώκων. Η αλιευτική επιστήμη μπορεί επίσης να επωφεληθεί από την κατανόηση της δυναμικής των ανταγωνιστικών σχέσεων των αποθεμάτων ή να προβλέψει τις αποκρίσεις των αποθεμάτων φτωχών σε δεδομένα, σε ανθρωπογενείς παράγοντες πίεσης από παραδείγματα ειδών με κοινές στρατηγικές ζωής. Ο ανταγωνισμός διαμορφώνει τη συνύπαρξη των ειδών και τη συγκρότηση των βιοκοινωνιών, διαδραματίζοντας κεντρικό ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας και της ελαστικότητας των οικοσυστημάτων. Στο επόμενο κεφάλαιο, χρησιμοποιήθηκαν έξι βιολογικά χαρακτηριστικά σχετικά με την εκμετάλλευση τροφικών και αναπαραγωγικών περιβαλλοντικών πόρων, σε συνδυασμό με την βιομάζα ειδών νηκτού από το νότιο Αιγαίο, η οποία προήλθε από το σύνολο των δεδομένων της Διεθνούς Έρευνας με Μηχανότρατα βυθού στην Μεσόγειο (Mediterranean International Trawl Survey -MEDITS), ώστε να δημιουργηθεί ένας ασύμμετρος δείκτης ανταγωνισμού που ποσοτικοποιεί την πιθανή ανταγωνιστική επίδραση ενός είδους σε οποιοδήποτε άλλο. Ο δείκτης που δημιουργήθηκε, χρησιμοποιήθηκε σε Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα (Generalized Additive Models-GAMs), με παράγοντες επίδρασης το βάθος και τον τύπο του υποστρώματος, ώστε να εκτιμηθεί η διακύμανση του ανταγωνισμού κατά μήκος των διαφόρων βαθών και των τύπων ενδιαιτημάτων. Τα περισσότερα είδη παρουσίασαν ισχυρότερο διαειδικό σε σχέση με τον ενδοειδικό ανταγωνισμό, δηλαδή ο ανταγωνισμός που δεχόταν ένα είδος προερχόταν από πολλά διαφορετικά είδη, που αθροιστικά ξεπερνούσε τον ανταγωνισμό που δεχόταν κάθε είδος από τον εαυτό του, με ελάχιστες εξαιρέσεις στο σύνολο των ειδών που εξετάστηκε. Τόσο η υψηλότερη από την αναμενόμενη σημασία του διαειδικού ανταγωνισμού (σε σύγκριση με τον ενδοειδικό που γενικά αναμένεται να είναι υψηλότερος) όσο και η ύπαρξη ενός εκτεταμένου δικτύου πολλαπλών ανταγωνιστικών αλληλεπιδράσεων που βρέθηκε, συνδέθηκαν με την υψηλή βιοποικιλότητα και την ομοιότητα ανάμεσα στα χαρακτηριστικά των ειδών (διαφορετικά είδη έχουν υψηλή ομοιότητα χαρακτηριστικών), σε συνδυασμό με την απουσία κυριαρχίας ενός ή λίγων ειδών στην βιοκοινωνία (κανένα είδος δεν έχει δυσανάλογα μεγάλη βιομάζα σε σύγκριση με άλλα) γεγονός που μπορεί να είναι σχετικό με τη σταθερότητα και την ελαστικότητα της βιοκοινωνίας των ψαριών. Συμπερασματικά, η ποσοτικοποίηση του ανταγωνισμού στα θαλάσσια οικοσυστήματα μπορεί να βοηθήσει στην πρόβλεψη του τρόπου με τον οποίο οι βιοκοινωνίες θα ανταποκριθούν στη μελλοντική διαθεσιμότητα πόρων και στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Στο τελευταίο κεφάλαιο, εξετάστηκαν οι αλλαγές στη σύνθεση των ειδών και των χαρακτηριστικών σε διάφορες περιοχές της Μεσογείου Θάλασσας, με στόχο την ανάδειξη των ειδών και των βιολογικών χαρακτηριστικών που ευνοούνται ή επηρεάζονται αρνητικά από αυτές τις αλλαγές. Παράλληλα, διερευνήθηκε ο τρόπος με τον οποίο αυτές οι αλλαγές μπορεί να έχουν επηρεάσει τη λειτουργία του οικοσυστήματος. Στη συνέχεια, έγινε προσπάθεια να συνδεθούν οι παρατηρούμενες αλλαγές με τους παράγοντες πίεσης, όπως η αυξανόμενη θερμοκρασία και η πρωτογενής παραγωγικότητα, συνδυάζοντας την μεθοδολογία της Ολοκληρωμένης Ανάλυσης Ελαστικότητας (Integrated Resilience Assessment-IRA) και την μεθοδολογία της Ολοκληρωμένης Ανάλυσης Ελαστικότητας των Χαρακτηριστικών (Integrated Traits Resilience Assessment-ITRA). Τα αποτελέσματα από τα Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα (Generalized Additive Models-GAMs) και τα Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα Κατωφλίου (Threshold GAMs), έδειξαν διάφορα πρότυπα αλλαγών (συνεχών και ασυνεχών) ανά υποπεριοχή και ανά παράγοντα πίεσης. Ωστόσο, παρατηρήθηκε ότι οι περιοχές της δυτικής και κεντρικής Μεσογείου τείνουν να συγκλίνουν προς τα ίδια λειτουργικά πρότυπα μετά τις αλλαγές στη λειτουργικότητα. Επιπλέον, καταγράφηκε σημαντική αύξηση της βιομάζας σημαντικών εμπορικών ειδών σε πολλές από τις περιοχές. Έτσι, υπογραμμίζεται η ανάγκη για περαιτέρω έρευνα και παρακολούθηση των οικοσυστημάτων της Μεσογείου, προκειμένου να κατανοηθούν καλύτερα οι μακροπρόθεσμες επιπτώσεις των περιβαλλοντικών αλλαγών και να διαμορφωθούν κατάλληλες διαχειριστικές στρατηγικές για την διατήρηση και την βιώσιμη διαχείριση των θαλάσσιων πόρων. Τέλος, συνδυάζοντας όλα τα κεφάλαια, σημαντικά ευρήματα της διατριβής είναι: (α) οι αλλαγές στα λειτουργικά πρότυπα της Μεσογείου όπου παρατηρήθηκε αύξηση ειδών με μικρότερο μέγεθος σώματος, μικρότερα τροφικά επίπεδα, πλαγκτονοφαγία, και προτίμηση υψηλότερων θερμοκρασιών, (β) ο λειτουργικός πλεονασμός της Μεσογείου, όπου παρατηρήθηκε μεγάλος λειτουργικός πλεονασμός μεταξύ των ειδών της Μεσογείου, οδηγώντας σε σταθερότητα και αντοχή των βιοκοινωνιών παρά τις αλλαγές στη σύνθεση των ειδών, και (γ) η ευαισθησία των μεθοδολογιών βασισμένων στα χαρακτηριστικά, όπου ενδεχομένως είναι πιο ευαίσθητες στις περιβαλλοντικές αλλαγές χαμηλής έντασης σε σχέση με τις ταξινομικές προσεγγίσεις. Συμπερασματικά, οι ταξινομικές σε συνδυασμό με τις λειτουργικές προσεγγίσεις προσφέρουν πολύτιμες πληροφορίες για τη διαχείριση και τη διατήρηση των θαλάσσιων οικοσυστημάτων, ενώ οι μεθοδολογικές προσεγγίσεις με βάση τα βιολογικά χαρακτηριστικά των ειδών μπορούν να συμβάλουν στην ανάπτυξη πιο ολοκληρωμένων διαχειριστικών στρατηγικών. Μελλοντικές έρευνες θα πρέπει να λαμβάνουν υπόψη την ενδοειδική μεταβλητότητα για την καλύτερη διατήρηση της βιοποικιλότητας και τη διαχείριση των οικοσυστημικών υπηρεσιών, εξετάζοντας επίσης την επίδραση επιπλέον παραγόντων όπως η αλιευτική θνησιμότητα. Επίσης, είναι απαραίτητη η ανάπτυξη ολοκληρωμένων μοντέλων που συνδυάζουν δεδομένα από διάφορα επίπεδα οργάνωσης για την πρόβλεψη μελλοντικών αλλαγών και την αποτελεσματική διαχείριση των θαλάσσιων πόρων και των οικοσυστημάτων. Η χρήση μεθοδολογικών προσεγγίσεων βασισμένων στα χαρακτηριστικά θα μπορούσε να ενισχύσει την κατανόηση της διασύνδεσης μεταξύ θαλάσσιων ενδιαιτημάτων και να μελετηθεί πώς οι αλλαγές σε ένα σύστημα επηρεάζουν ένα άλλο. Οι μεθοδολογίες που βασίζονται στα λειτουργικά και βιολογικά χαρακτηριστικά παίζουν γενικά σημαντικό ρόλο στην κατανόηση των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ειδών και της δυναμικής των βιοκοινωνιών, ιδίως υπό την επίδραση της κλιματικής αλλαγής.