Μοριακή και μορφολογική φυλογένεση του γένους Origanum στην Ελλάδα

Abstract

The genus Origanum belongs to the family Lamiaceae and includes 45 species (with 6 subspecies) and 19 hybrids. The genus is distributed throughout Europe, North Africa to temperate Asia (Taiwan), but the majority of taxa have an eastern Mediterranean distribution, with Turkey being the center of speciation. In Greece, the genus Origanum is present with 12 taxa (10 species with three subspecies), seven of which are endemic to parts of the country. Due to the wide use of Origanum species by humans, there are many studies on the properties and uses of different species (spice, essential oils, medicinal uses) but also studies on the ecology and distribution of the species. Based on genetic research, existing studies focus on the genetic diversity of species, on their karyological structure and differences, while there are also studies on population genetics. Regarding the evolutionary species relationships in the genus, there is only one research which studied the species relationships of section Majorana (O. onites, O. majorana, O. dubium and O. syriacum). The goal of the present thesis was to investigate species relationships and assess their current taxonomy and re-evaluate their diagnostic morphological characters. The dataset included the majority of Greek species (except for O. lirium and O. sipyleum), covering a broad range of their distribution, along with species occurring outside of Greece. The various analyses were based on phylogenetic analyses of nuclear and chloroplast genes (sanger method with Bayesian and ML analyses), on morphological phylogenetic analyses (Maximum Parsimony – MP) and divergence time estimations (BEAST). According to the obtained results, phylogenetic relationships are moderately resolved; however, the monophyly of almost all species is confirmed, apart from that of the Cretan endemic species O. dictamnus. Nevertheless, the latter does not fall out of the range of the “species concept”. The 10 morphological sections are neither genetically nor morphologically confirmed, as they do not reflect the evolutionary relationships of the species and do not include all the species that correspond to them. Also, the clustering of the 10 sections into three large groups, is not genetically and morphologically supported. Some species (O. majorana, O. dubium, O. syriacum) appear to have a rather confusing taxonomic position and thus need further analysis. According to morphological analysis, all species are confirmed to be monophyletic, while specific morphological characters were proven to be highly informative for species identification, even when used alone. In contrast, characters that previously were considered to be useful for species identification, turned out to be uninformative, as several species from different sections were found sharing the same subcategories. Concerning divergence time estimations, the majority of Origanum species started their diversification between late Pliocene to mid Pleistocene (from 2,5 to 1,6 mya), although the start of the genus divergence can be traced back to mid to late Pliocene (4,5 mya). Given the existing knowledge of palaeogeography and paleoclimatology of Greece, it appears that the main reasons for species diversification is probably a combination of the effects of the Pleistocene glacial and interglacial periods, along with dispertion events and hybridization; a very important phaenomenon for speciation events in the genus Origanum.

Το γένος Origanum ανήκει στην οικογένεια Lamiaceae και περιλαμβάνει 45 είδη (με 6 υποείδη) και 19 υβρίδια. Εξαπλώνεται σε ολόκληρη την Ευρώπη, βόρεια παράλια Αφρικής μέχρι την εύκρατη Ασία (Ταϊβάν) αν και η πλειονότητα των ειδών εντοπίζονται στην ανατολική Μεσόγειο με κέντρο ποικιλότητας την Τουρκία. Στην Ελλάδα εντοπίζονται 12 taxa συνολικά (10 είδη και τρία υποείδη), απο τα οποία τα επτά, είναι ενδημικά Ελλάδας. Λόγω της χρησιμότητας των ειδών Origanum για τον άνθρωπο, υπάρχει πληθώρα δημοσιευμένων ερευνητικών αποτελεσμάτων σχετικά με τις ιδιότητες και χρήσεις των διαφόρων ειδών για αιθέρια έλαια και φαρμακευτικές ιδιότητες, αλλά και μελέτες σχετικά με την οικολογία των ειδών και τις εξαπλώσεις τους. Σε γενετικό επίπεδο οι υπάρχουσες μελέτες εστιάζουν στη γενετική ποικιλότητα των ειδών, στην καρυολογικές διαφορές τους, ενώ υπάρχουν και μελέτες διερεύνησης πληθυσμιακής δομής. Όσον αφορά τις φυλογενετικές σχέσεις των ειδών του γένους, υπάρχει μόνο μία μελέτη για τις σχέσεις ειδών της section Majorana (O. onites, O. majorana, O. dubium και O. syriacum). Στην παρούσα διατριβή, ο γενικός στόχος ήταν η διερεύνηση των φυλογενετικών σχέσεων των ειδών και της ταξινομικής καθώς και η επαναξιολόγηση των διαγνωστικών μορφολογικών χαρακτηριστικών του γένους Origanum στην Ελλάδα. Χρησιμοποιήθηκε σχεδόν το σύνολο των ειδών της χώρας (εκτός από τα είδη O. lirium και O. sipyleum), μαζί με την συμπερίληψη ειδών που εντοπίζονται εκτός Ελλάδας και καλύφθηκε μεγαλύτερο εύρος της εξάπλωσής τους.Πραγματοποιήθηκαν αναλύσεις που περιλαμβάνουν γενετικές αναλύσεις πυρηνικών και χλωροπλαστικών γενετικών τόπων (μέθοδος sanger, Bayesian και ML αναλύσεις), φυλογενετικές αναλύσεις μορφολογικών χαρακτήρων (Maximum Parsimony – MP, με TNT) και εκτίμηση χρόνων απόκλισης (BEAST). Σύμφωνα με τα αποτελέσματα των αναλύσεων, οι φυλογενετικές σχέσεις εντός του γένους δεν επιλύονται πλήρως, όμως επιβεβαιώνεται η μονοφυλετικότητα όλων των ειδών που μελετήθηκαν, εκτός του ενδημικού είδους της Κρήτης O. dictamnus. Η ταξινομική διάκριση των sections επιβεβαιώνεται μορφολογικά αλλά και γενετικά, ενώ σε χαμηλότερο ταξινομικό επίπεδο, καμία section δεν περιλαμβάνει όλα τα είδη που της αντιστοιχούν. Κάποια είδη, κυρίως εκτός Ελλάδας (O. majorana, O. dubium, O. syriacum), φαίνεται να έχουν αρκετά συγκεχυμένη ταξινομική ιστορία και χρίζουν περαιτέρω ανάλυσης. Σύμφωνα με την φυλογενετική ανάλυση μορφολογικών χαρακτήρων, πέραν της μονοφυλετικότητας όλων των ειδών και της διάκρισης τωνsections σε ανώτερες ομάδες, συγκεκριμένοι χαρακτήρες αποδείχθηκαν αρκετά πληροφοριακοί στην αναγνώριση ειδών ακόμα και με μεμονωμένη χρήση. Σε αντιδιαστολή, χαρακτήρες που πριν θεωρούνταν αποτεεσματικοί για τη διάκριση των ειδών, αποδείχθηκαν μη πληροφοριακοί αφού τους μοιράζονται αρκετά είδη που ανήκουν σε διαφορετικές sections. Η ανάλυση χρονολόγησης, έδειξε πως η διαφοροποίηση των ειδών έλαβε χώρα κυρίως κατά τη διάρκεια του Πλειστοκαίνου, αν και φαίνεται πως είχε ξεκινήσει ήδη κατά το Μέσο Πλειόκαινο (4,5 εκ. χρόνια πριν). Δεδομένης της υπάρχουσας γνώσης για την παλαιογεωγραφία και παλαιοκλιματολογία του Ελληνικού χώρου, προκύπτει ότι οι βασικές παράμετροι που έπαιξαν ρόλο στη διαφοροποίηση των ειδών είναι κυρίως η εμφάνιση και εδραίωση του Μεσογειακού κλίματος, αλλά και οι επιδράσεις των πλειστοκαινικών παγετωδών και μεσοπαγετωδών περιόδων.