Αναπτυξιακές και εποχιακές μεταβολές της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας σε αναπαραγωγικά ώριμα και ανώριμα άτομα τριών ειδών που ανήκουν σε διαφορετικούς λειτουργικούς τύπους της μεσογειακής βλάστησης

Abstract

Woody species are characterized by specific developmental stages, including the stages of juvenility and maturity. Juvenile to adult transition, marked by the first flowering, induces changes to plant structure and function, and affects photosynthesis both directly and indirectly. Photosynthetic differences between adults and juveniles have been studied in the past, mainly concerning trees of tropical and temperate regions, where size differences between adults and juveniles are huge. In addition, in these regions, the main stress is the limited exposure of juveniles to adequate light intensity. However, in Mediterranean species, the corresponding size differences are relatively small and usually mature and immature individuals grow under high light intensity. In Mediterranean ecosystems, the main environmental stresses are summer drought and low temperatures combined with high light intensity in winter.This study examines the photosynthetic differences between adults and juveniles of three typical Mediterranean species (Nerium oleander, Phlomis fruticosa και Cercis siliquastrum) belonging to different functional types (sclerophyll, semi-deciduous, deciduous). For this purpose, naturally occurring individuals have been used for in situ experimentation. Photosynthetic pigments, in vivo chlorophyll fluorescence and gas exchange measurements were performed, while the water status of the plants and their leaf water relations were recorded: a) in developing leaves of adults and juveniles and b) in mature leaves of adults and juveniles seasonally.During leaf development, a common pattern was obtained, including increase of photosynthetic pigments concentration, enhancement of electron transport between and around the two photosystems and increase of total CO2 leaf conductance. The above changes led to increasing CO2 assimilation. Deviations from the common leaf developmental pattern, were associated with plant growth form. Adults construct more efficient leaves in terms of photosynthesis and achieve maximum CO2 assimilation rate earlier during the leaf development procedure. The main photosynthetic differences between adults and juveniles appear at the early stages of leaf development and are maintained until leaf maturation. Seasonal measurements confirmed the well-described seasonal pattern of photosynthesis in Mediterranean regions. Photosynthesis was highest in spring and autumn, lowest in summer and intermediate in winter. In spring, adults of C. siliquastrum and N. oleander showed higher photosynthetic activity than their juveniles. These photosynthetic differences could be due to reproductive system construction as well as to early activation of protection mechanisms devoted to ameliorate summer stress in juveniles. In summer, photosynthetic differences between adults and juveniles of C. siliquastrum and N. oleander further increased, mainly due to the improved water status of the adults. At the same period, juveniles implemented water adjustments to improve water uptake, and appeared enhanced photoprotective mechanisms. In winter, adults of N. oleander showed higher photosynthetic activity in respect to juveniles, that could be attributed to different carbon reserves. In P. fruticosa, no difference between adults and juveniles was observed at any season.Generally, except for the summer season, the observed photosynthetic differences between adults and juveniles were not related to size differences. Juveniles follow more or less similar developmental and survival strategies with their corresponding adults. It seems that carbon reserves of C. siliquastrum and N. oleander juveniles, that are not sufficient to promote flowering, are also insufficient to support leaves with photosynthetic efficiency similar to that of adults. On the other hand, in P. fruticosa, leaf dimorphism equips both adults and juveniles with the ability to grow and resist stress, while at the same time offers juveniles a competitive advantage over the juveniles of the sclerophyllous species (N. oleander).

Τα ξυλώδη είδη χαρακτηρίζονται από συγκεκριμένα αναπτυξιακά στάδια, μεταξύ των οποίων τα στάδια της νεότητας και της ωριμότητας. Η μετάβαση από τη νεότητα στην αναπαραγωγική ωριμότητα, η οποία σηματοδοτείται από την πρώτη ανθοφορία, επιφέρει αλλαγές σε όλα τα επίπεδα οργάνωσης και λειτουργίας του φυτού και επιδρά άμεσα και έμμεσα στη φωτοσύνθεση. Οι φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων έχουν διερευνηθεί κατά το παρελθόν, αλλά οι μελέτες περιορίζονται σε δέντρα των τροπικών και εύκρατων περιοχών, όπου οι διαφορές μεγέθους μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων είναι πολύ μεγάλες. Επιπλέον, στις περιοχές αυτές η κύρια καταπόνηση είναι η περιορισμένη ένταση φωτός που απολαμβάνουν τα ανώριμα άτομα. Ωστόσο, στα μεσογειακά είδη οι αντίστοιχες διαφορές μεγέθους είναι σχετικά μικρές και συνήθως ώριμα και ανώριμα άτομα αναπτύσσονται σε μεγάλη ένταση φωτός. Στα μεσογειακά οικοσυστήματα οι κύριοι παράγοντες καταπόνησης είναι η θερινή ξηρασία και ο συνδυασμός σχετικά χαμηλών θερμοκρασιών και υψηλών εντάσεων φωτός την περίοδο του χειμώνα.Η παρούσα μελέτη εξετάζει τις φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ αναπαραγωγικά ώριμων και ανώριμων ατόμων τριών χαρακτηριστικών ειδών (Nerium oleander, Phlomis fruticosa και Cercis siliquastrum) της μεσογειακής βλάστησης, που ανήκουν σε διαφορετικούς λειτουργικούς τύπους (σκληρόφυλλο, ημιφυλλοβόλο, φυλλοβόλο). Για το σκοπό αυτό επιλέχθηκαν αυτοφυή άτομα που αναπτύσσονται κάτω από φυσικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Πραγματοποιήθηκε ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός των φωτοσυνθετικών χρωστικών, καταγραφή και ανάλυση του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης και μετρήσεις ανταλλαγής αερίων, ενώ επιπλέον καταγράφηκε η υδατική κατάσταση των φυτών και οι υδατικές τους σχέσεις: α) σε αναπτυσσόμενα φύλλα αναπαραγωγικά ώριμων και ανώριμων ατόμων, β) σε ώριμα φύλλα αναπαραγωγικά ώριμων και ανώριμων ατόμων σε εποχιακή βάση.Κατά την ανάπτυξη των φύλλων, παρατηρήθηκε ένα κοινό πρότυπο αλλαγών και στα τρία είδη, που περιλαμβάνει αύξηση της συγκέντρωσης των φωτοσυνθετικών χρωστικών, βελτίωση της ροής ηλεκτρονίων ανάμεσα και γύρω από τα φωτοσυστήματα και αύξηση της συνολικής αγωγιμότητας του φύλλου στο CO2, αλλαγές που έχουν ως αποτέλεσμα την αύξηση της ταχύτητας αφομοίωσης CO2. Ορισμένες αποκλίσεις από το γενικό πρότυπο ανάπτυξης του φύλλου, σχετίζονται με το λειτουργικό τύπο του φυτού. Τα ώριμα άτομα κατασκευάζουν φωτοσυνθετικά αποδοτικότερα φύλλα και επιτυγχάνουν τη μέγιστη ταχύτητα αφομοίωσης CO2 νωρίτερα κατά την ανάπτυξη του φύλλου. Οι κύριες φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων εμφανίζονται ήδη από τα αρχικά στάδια της ανάπτυξης των φύλλων και διατηρούνται μέχρι την πλήρη ωρίμανσή τους.Οι εποχιακές μετρήσεις επιβεβαίωσαν το κλασικό εποχιακό πρότυπο της φωτοσύνθεσης στα μεσογειακά οικοσυστήματα. Η φωτοσυνθετική δραστηριότητα ήταν μέγιστη την άνοιξη και το φθινόπωρο, ελάχιστη το καλοκαίρι και ενδιάμεση το χειμώνα. Την άνοιξη, τα ώριμα άτομα των C. siliquastrum και N. oleander εμφάνισαν μεγαλύτερη φωτοσυνθετική δραστηριότητα έναντι των ανώριμων ατόμων. Οι φωτοσυνθετικές διαφορές την περίοδο αυτή πιθανώς σχετίζονται με την κατασκευή των αναπαραγωγικών οργάνων στα ώριμα άτομα αλλά και με την έναρξη της λειτουργίας προστατευτικών μηχανισμών που περιορίζουν τις επιπτώσεις της θερινής καταπόνησης στα ανώριμα άτομα. Το καλοκαίρι, οι φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων των C. siliquastrum και N. oleander μεγεθύνθηκαν κυρίως λόγω της καλύτερης υδατικής κατάστασης των ώριμων έναντι των ανώριμων ατόμων. Την ίδια περίοδο, τα ανώριμα άτομα εφάρμοσαν υδατικές προσαρμογές με σκοπό να βελτιώσουν την άντληση νερού. Ταυτόχρονα εμφάνισαν αυξημένη λειτουργία των φωτοπροστατευτικών μηχανισμών έναντι των ώριμων ατόμων. Το χειμώνα, τα ώριμα άτομα του N. oleander εμφάνισαν υψηλότερη φωτοσυνθετική δραστηριότητα έναντι των ανώριμων ατόμων, η οποία θα μπορούσε να αποδοθεί σε διαφορετικά αποθέματα σε άνθρακα. Στο P. fruticosa δεν παρατηρήθηκε διαφορά μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων σε καμία εποχή του έτους.Γενικώς, και με εξαίρεση την περίοδο του καλοκαιριού, οι παρατηρούμενες διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων φαίνεται πως δεν σχετίζονται με το μέγεθος των φυτών. Τα ανώριμα άτομα ακολουθούν σε γενικές γραμμές παρόμοια στρατηγική ανάπτυξης και επιβίωσης με τα αντίστοιχα ώριμα. Στα ανώριμα άτομα των C. siliquastrum και N. oleander φαίνεται πως τα αποθέματα σε άνθρακα, τα οποία δεν επαρκούν για την έναρξη της πρώτης ανθοφορίας, δεν επαρκούν και για την κατασκευή φύλλων το ίδιο αποδοτικών με εκείνα των ώριμων ατόμων. Στο P. fruticosa, η στρατηγική του διμορφισμού των φύλλων επαρκεί για τις ανάγκες ταχείας αύξησης και εγκαθίδρυσης των νεαρών ατόμων και τους προσφέρει και ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι των ανώριμων ατόμων του σκληρόφυλλου είδους (N. oleander).