Η ομοιόσταση του σιδήρου σε φυτά αραβοσίτου που αναπτύσσονται υπό συνθήκες έλλειψης θείου

Abstract

In the present work we study the Fe distribution and redistribution within the plant and the morphological and anatomical changes that addressed in all organs under S deficiency. Seven-day-old maize plants were grown in a hydroponics setup for 3 and 19 days under S deprivation against full nutrition. The S-deprived plants lose Fe from the root during the second ten days, whilst they accumulate total S in both shoot and root and increase the amount of SO42- in small quantities in shoot. The S-deprived plants accumulate Fe in all root types during the first ten days, whereas they exhibit Fe loss of all root types during the second ones. The amount of the total S is increased and SO42- is decreased and allocated equally in all root types. The root system architecture was strengthened in various levels to address the S deprivation. Changes were observed to the number of root axes, total length, the dry mass, the parts carrying the lateral roots, the number and length of the lateral roots, the aerenchyma formation and strengthen the vascular system. There were Fe depositions onto the root surface, the allocation of the depositions along root axis was not uniform and differed in each root type. The deprivation affected the allocation of Fe depositions, which were mainly located in the root sector that carries lateral roots. Staining with bromocresol purple, a pH indicator, showed that the root sector, which Fe was detected, has higher pH. In -S plants, the concentration of the total extractable Fe, the external Fe and the apoplastic Fe are less compared to control. In –S plants, the amount of the internal Fe is increased in each root type the first ten days whilst is decreased the second ones. The S-deprived plants accumulate Fe to the seed, mesocotyl and crown during the first ten days, while exhibiting Fe loss during the second ones. The amount of the total S and SO42- are decreased to the seed and increased to the mesocotyl and crown. The dry mass and the phenotype of the mesocotyl and crown are adversely affected under S deprivation. In the mesocotyl, aerenchyma is presented near the seed while there is no near the crown.The S-deprived plants accumulate Fe in all leaves and it is distributed to the lower leaves. The total S and SO42- are increased in all leaves during the first ten days and only in the upper leaves during the second ones. In –S plants, the transpiration rate of the shoot is more at d10 and less at d19 than control. The dry mass of the upper leaves affected more under S deprivation during the experiment and the length of the upper leaves during the second ten days. The leaf surface is larger at d10 and smaller at d19 under the deprivation compared to control. Less Fe is located in the apoplastic space at d10 under the deprivation, whilst no differences regarding the colour intensity at d19 compared to control.

Στην παρούσα εργασία μελετήθηκε η κατανομή και ανακατανομή του σιδήρου (Fe) μέσα στο φυτό και οι μορφολογικές και ανατομικές αλλαγές που παρατηρούνται στα φυτικά όργανα υπό συνθήκες έλλειψης θείου (S). Φυτά αραβοσίτου 7 ημερών αναπτύχθηκαν σε υδροπονική καλλιέργεια για 3 και 19 ημέρες σε συνθήκες έλλειψης S έναντι συνθηκών πλήρους θρέψης.Τα φυτά -S χάνουν Fe από τη ρίζα το 2ο δεκαήμερο, συσσωρεύουν ολικό S σε μικρές ποσότητες σε υπέργειο και ριζικό και αυξάνουν την ποσότητα θειικών (SO42-) σε μικρό ποσοστό στο υπέργειο. Tα φυτά -S συσσωρεύουν Fe σε όλους τους τύπους ριζών το 1ο δεκαήμερο και εμφανίζουν απώλεια Fe από όλους τους τύπους ριζών το 2ο δεκαήμερο. Η ποσότητα ολικού S αυξάνεται και των SO42- μειώνεται και κατανέμονται εξίσου στο ριζικό. Η αρχιτεκτονική του ριζικού συστήματος ενισχύθηκε σε διάφορα επίπεδα για να αντιμετωπιστεί η έλλειψη SO42-. Παρατηρήθηκαν τροποποιήσεις στον αριθμό των ριζικών αξόνων, στο συνολικό μήκος, στην ξηρή μάζα, στα τμήματα που φέρουν τις πλάγιες ρίζες, στον αριθμό και μήκος των πλαγίων ριζών, στη δημιουργία αερεγχύματος και στην ενίσχυση του αγγειακού συστήματος.Υπάρχουν αποθέσεις Fe στην επιφάνεια της ρίζας, η κατανομή τους κατά μήκος του άξονα δεν είναι ομοιόμορφη και διαφέρει σε κάθε τύπο ρίζας. Υπό -S περισσότερες αποθέσεις βρέθηκαν στο τμήμα της ρίζας που φέρει τις πλάγιες. Η χρώση με το δείκτη pH bromocresol purple έδειξε ότι το τμήμα της ρίζας που ανιχνεύεται Fe στην επιφάνεια του, έχει μεγαλύτερο pΗ. Η συγκέντρωση του συνολικού εκχυλίσιμου Fe, του εξωτερικού και του αποπλασμικού Fe σε κάθε τύπο ρίζας των φυτών –S είναι μικρότερη των φυτών-μαρτύρων. Στα φυτά –S, η ποσότητα του εσωτερικού Fe αυξάνεται σε κάθε τύπο ρίζας το 1ο δεκαήμερο ενώ μειώνεται το 2ο από όλους τους τύπους ριζών. Τα φυτά συσσωρεύουν ολικό Fe στο σπόρο, μεσοκοτύλιο και κόμβο το 1ο και εμφανίζουν απώλεια Fe το 2ο δεκαήμερο της έλλειψης. Στο σπόρο μειώνεται η ποσότητα ολικού S και SO42- ενώ στο μεσοκοτύλιο και κόμβο αυξάνεται. Η έλλειψη SO42- επηρέασε αρνητικά τη ξηρή μάζα και το φαινότυπο του σπόρου-μεσοκοτυλίου-κόμβου. Εντοπίστηκε αερέγχυμα στο μεσοκοτύλιο δίπλα στο σπόρο, χωρίς να υπάρχει δίπλα στον κόμβο.Ο Fe συνεχίζει να συσσωρεύεται στο υπέργειο των φυτών –S και εντοπίζεται στα κατώτερα φύλλα. Το ολικό S και τα SO42- αυξάνονται σε όλα τα φύλλα το 1ο και μόνο στα ανώτερα φύλλα το 2ο δεκαήμερο. Ο ρυθμός διαπνοής των φυτών –S είναι μεγαλύτερος την 10η ημέρα της έλλειψης και μικρότερος την 19η έναντι των φυτών-μαρτύρων. Η ξηρή μάζα των ανώτερων φύλλων επηρεάζεται περισσότερο από την έλλειψη καθ’ όλη τη διάρκεια του πειράματος και το μήκος των ανώτερων φύλλων το 2ο δεκαήμερο. Η φυλλική επιφάνεια είναι μεγαλύτερη την 10η ημέρα και μικρότερη την 19η έναντι των φυτών-μαρτύρων. Εντοπίστηκε αερέγχυμα στο μέσο του 2ου ελάσματος των φυτών -S και τα δύο δεκαήμερα με μείωση αερεγχύματος το 2ο δεκαήμερο.Στα φυτά –S λιγότερος αποπλασμικός Fe ανιχνεύεται στην 1η ομάδα βλαστογενών ριζών, στο μεσοκοτύλιο, το κόμβο, το 2ο έλασμα και κολεό την 10η ημέρα ενώ δεν παρατηρείται διαφορά την 19η έναντι των φυτών-μαρτύρων.