Μελέτη της διαπληθυσμιακής ποικιλότητας της συμπεριφοράς αναπαραγωγής και του σπερματικού ανταγωνισμού στο εδώδιμο σαλιγκάρι Helix aspersa

Abstract

Cornu aspersum, which is a simultaneously hermaphroditic land snail, was investigated in the present PhD thesis under the theoretical background of the inter-population variation in reproductive behavior and sperm competition. Recently, studies of reproductive behavior have gained much attention in many organisms not only in order to improve the reproductive output of breeding organisms, but also to elucidate from an evolutionary perspective the exact mechanisms that control survival and reproductive success of the organisms. In the present, eleven populations from habitats that differed in their microclimatic conditions (humidity) were studied, while the samplew were obtained from regions of Crete and Epeirus. The snails were transferred to common lab conditions. The study was performed under three levels: a) reproductive behavior, b) reproductive biology, and c) sperm competition. Sperm competition was further investigated in relation to: a) the reproductive behavior, b) the anatomical reproductive traits including the spermatheca structure, and c) paternity attainment of offsprings derived from multiple matings. According to the results of this study, the reproductive behavior of this species is highly variable among populations reflecting its ability to adapt in different habitats. Populations from unpredictable environments with respect to humidity conditions appeared a temporally more extended reproductive activity (mating, egglaying, hatching) in order to increase reproductive success. The reproductive success of the female function (number of eggs) revealed inter-population variation and appeared to correlate with shell height and number of matings. The number of eggs that were laid appear highly correlated to hatching success and early survival of hatchlings. Intense sperm competitions risk appears in populations with high mating rates as they were mainly performed with different mating partners. Furthermore, sperm competition is reflected in the high morphometric variation in the anatomical reproductive traits that control allosperm viability. Furthermore, the complex morphology of the spermatheca, with a fertilization chamber and a variable number of blind tubules were allosperm can be stored seem to correlate with its reproductive behavior. Finally, direct evidence of sperm competition is obtained from paternity attainment and this study revealed that multiple mating can ultimately lead to multiple fertilization. Moreover, one behavioral component (mating order) and one anatomical reproductive trait of the male function (epiphallus length) have been identified as factors explaining the variety observed in paternity success of this species. Conclusively, the results of this PhD thesis reveal that the alternative mating strategies of Cornu aspersum in habitats that differ in the microclimatic conditions provides the adaptation ability of this species in variable environments.

Το αντικείμενο της παρούσας διατριβής αφορά στην διερεύνηση της διαπληθυσμιακής ποικιλότητας της συμπεριφοράς αναπαραγωγής και του σπερματικού ανταγωνισμού στο εδώδιμο σαλιγκάρι Cornu aspersum, που είναι ένα ταυτόχρονα ερμαφρόδιτο χερσαίο πνευμονοφόρο γαστερόποδο. H διερεύνηση της συμπεριφοράς αναπαραγωγής των ζώων έχει αφ’ενός μεν οικονομικό ενδιαφέρον διότι στοχεύει στη βελτίωση της παραγωγής των εκτρεφόμενων ειδών, και αφ’ ετέρου θεωρητικό ενδιαφέρον που έγκειται στην προσέγγιση της αναπαραγωγικής βιολογίας και συμπεριφοράς από εξελικτική σκοπιά για την κατανόηση των μηχανισμών που ρυθμίζουν την επιβίωση και την αναπαραγωγική τους επιτυχία. Στη διατριβή αυτή μελετήθηκαν συνολικά έντεκα πληθυσμοί που διέφεραν ως προς τις μικροκλιματικές συνθήκες των ενδιαιτημάτων (υγρασία) από την Κρήτη και την Ήπειρο. Τα ζώα τοποθετήθηκαν σε κοινές για όλους τους πληθυσμούς εργαστηριακές συνθήκες και καταγράφηκαν: α) η συμπεριφορά αναπαραγωγής, β) η βιολογία αναπαραγωγής και γ) ο σπερματικός ανταγωνισμός. Ο σπερματικός ανταγωνισμός μελετήθηκε συγκεκριμένα σε σχέση με α) τη συμπεριφορά αναπαραγωγής, β) τη δομή του αναπαραγωγικού συστήματος συμπεριλαμβανομένης και της δομής της σπερματοθήκης και γ) την ταυτοποίηση της πατρότητας των απογόνων που προέρχονται από πολλαπλές συζεύξεις. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η συμπεριφορά αναπαραγωγής του είδους παρουσιάζει διαπληθυσμιακή ποικιλότητα που αντανακλά την ικανότητά του να προσαρμόζεται σε διαφορετικά ενδιαιτήματα. Ιδιαίτερα, οι πληθυσμοί που προέρχονταν από τα πιο απρόβλεπτα ως προς τον παράγοντα της υγρασίας ενδιαιτήματα, έτειναν να κατανείμουν περισσότερο στο χρόνο όλες τις δραστηριότητες της αναπαραγωγής (συζεύξεις, ωοαποθέσεις, εκκολάψεις), προκειμένου να αυξήσουν τις πιθανότητες της αναπαραγωγικής επιτυχίας. Η αναπαραγωγική απόδοση που εκφράζεται με τη γονιμότητα της θηλυκής λειτουργίας (αριθμός αβγών) παρουσίασε διαπληθυσμιακή ποικιλότητα και φαίνεται να σχετίζεται με το ύψος του κελύφους αλλά και με τον αριθμό των συζεύξεων. Ο αριθμός τον αβγών που αποτίθενται φαίνεται να συνδέεται ισχυρά με την εκκολαπτική επιτυχία και με την αρχική βιωσιμότητα των νεοεκκολαφθέντων. Ο σπερματικός ανταγωνισμός είναι έντονος σε πληθυσμούς που πραγματοποιούν πολλαπλές συζεύξεις καθώς αυτές πραγματοποιούνται κατά κύριο λόγο με διαφορετικά άτομα του ίδιου πληθυσμού. Επιπλέον, ο σπερματικός ανταγωνισμός αντανακλάται στη μεγάλη μορφομετρική διακύμανση των δομών του αναπαραγωγικού συστήματος που ελέγχουν τη βιωσιμότητα του αλλοσπέρματος. Η σύνθετη μορφολογία της σπερματοθήκης στο Cornu aspersum που περιλαμβάνει δηλαδή έναν απλό χώρο γονιμοποίησης και ποικίλο αριθμό τυφλών σωληναρίων όπου αποθηκεύεται το αλλόσπερμα, φαίνεται να σχετίζεται με την ευρύτερη αναπαραγωγική συμπεριφορά του. Τέλος, άμεσες ενδείξεις για τη δράση του σπερματικού ανταγωνισμού προέρχονται από την ταυτοποίηση της πατρότητας των απογόνων που έδειξε ότι οι πολλαπλές συζεύξεις με διαφορετικούς συντρόφους οδηγούν σε πολλαπλή πατρότητα των απογόνων. Παράλληλα, εντοπίσθηκε μία συνιστώσα της συμπεριφοράς αναπαραγωγής (σειρά σύζευξης), και ένα δομικό χαρακτηριστικό του αναπαραγωγικού συστήματος που αφορά στην αρσενική λειτουργία (μήκος επίφαλλου), ως παράγοντες που καθορίζουν την αναπαραγωγική επιτυχία της αρσενικής λειτουργίας. Συμπερασματικά, τα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής δείχνουν ότι η υιοθέτηση εναλλακτικών στρατηγικών αναπαραγωγικής συμπεριφοράς σε ενδιαιτήματα με διαφορετικές μικροκλιματικές συνθήκες από το Cornu aspersum παρέχει στο είδος αυτό την ικανότητά να προσαρμόζεται σε διαφορετικά περιβάλλοντα.