Patterns of temporal changes in species composition and diversity in island ecosystems

Abstract

Patterns of spatial and temporal changes in biodiversity, natural or anthropogenic, and their importance in understanding the dynamics and restoration of natural ecosystems, have long been among the major questions in ecology. These changes are rather important to be understood in the early stages of communities’ development. Young oceanic islands offer the unique opportunity of a natural laboratory for the investigation of such processes. The interest in using different facets of biodiversity, in order to understand ecological processes rose over the past years, since there is an increasing awareness that species’ traits influence species coexistence and ecosystem function. Ecologists now quantify trait variation or multivariate trait differences within a community, generally referred to as ‘functional diversity’ (FD). This diversity facet technically represents the diversity of traits but is taken to represent the diversity of species’ niches or functions. This thesis consists an endeavour to investigate small spatial scale patterns as well as short- and long-term temporal patterns of vegetation, functional diversity and community assembly on two young islands (Palea Kameni, PK and Nea Kameni, NK) of Santorini Archipelagos in Greece, which consist the result of subaquatic volcanic activity. These two islands differ on geological age, history of volcanic activity and total area. For this purpose three data sets were compiled: i) a vegetation data set comprised of species abundance data, collected on both islands in three consecutive years (from 2010 to 2012) using different spatial scales, ii) a data set comprised of presence-absence data collected from 1911 to 1990 (four censuses conducted in 1911, 1933, 1967 and 1990) on NK and iii) a functional traits data set comprised of 26 functional traits (vegetative, habitat-related and reproductive) for each recorded taxon, collected from databases and bibliography. More specifically, this thesis examines the distribution of both plant communities and habitat types as well as temporal changes in vegetation patterns form 1984 to 2015 on both islands. Seven plant communities in total have been defined on both islands (four on PK and three on NK). Four of these communities comprise the data set used in the current thesis’ analysis. Six habitat types were recognized and described on both islands in 2015 (five on PK and three on NK). PK is geologically more than 1800 yrs. older than NK and no eruptions have disturbed the island’s vegetation since 726 AD. PK's actual vegetation consists partly of an evergreen sclerophyllous shrub community, most probably representing the climax vegetation on the island, thus no significant changes were noted since 1984. After several outbursts of the island’s volcano in the past century (the last one recorded in 1950), the re-establishment of NK's plant cover has reached different stages in different parts of the island, according to age and ashes deposition. Significate variations have been identified in the island’s vegetation even after 1984, the most tricking in the floristic composition of one of the two therophytic communities, which has changed substantially. The exploration of both taxonomic and functional aspects of biodiversity simultaneously can lead to a better understanding of the ecological processes. The analysis of functional beta diversity represents a relatively new approach in community ecology. The aim of this thesis is to track possible temporal changes in taxonomic and functional alpha and beta diversity within the short time period from 2010 to 2012 and to investigate, if the temporal patterns change with spatial scale. No evidence for a general temporal variation trend was found in the two facets of diversity according to the results, neither for the alpha nor for the beta component. Low functional turnover among communities as well as a small change in functional beta diversity was observed. Thus, it is important for ecologists studying biotic homogenization to quantify also changes in functional beta diversity. Positive correlation among different components of diversity was detected among some of their facets. It is indeed crucial to determine whether the observed species replacement and corresponding changes in taxonomic richness induce functional turnover (i.e. whether ‘loser’ and ‘winner’ species are functionally different) and/or changes in functional richness. Moreover, the results highlight the importance of spatial scale when studying variation in the functional composition among a set of communities, since changes are more evident at fine spatial scales, where only a part of the total community’s species pool is recorded. There are only a few recent studies investigating the relationship between functional diversity and area, the Functional Diversity - Area Relationship (FDAR). In this thesis the pattern of the relationship between functional diversity and area is examined, along with the question, whether this pattern differ, when different facets of FD are used, as well as different trait groups (in order to examine the effect of the data set used in the analysis on these patterns). A typology of FDARs was identified, depending on the facet of FD analysed: (i) strong positive for indices that quantify the range of functional traits in the community, (ii) negative correlation for indices quantifying the evenness in the distribution of abundance in the trait space, (iii) no clear pattern for indices reflecting the functional similarity of species and (iv) idiosyncratic patterns with area (either positive or negative or non-significant correlations) for the index that reflects the divergence of individuals in the functional space occupied by the species assemblage. As area increases, the range of traits observed in the community increases, but the abundance of traits does not increase proportionally and some traits become dominant, implying a reliance on some functions that may be located in either the centre or the periphery of the trait space. This pattern is not dependent on the group of functional traits used or the type of SAR (island species-area curve or species-accumulation curve).The two sea-born islands offer the opportunity to study community assembly at two different phases: a very early and a late stage of vegetation succession and to determine whether: i) the mechanisms driving community assembly differ between two islands of different age and history of vegetation development, ii) sampling scale affect the strength that each assembly mechanism poses on the assembly of plant communities and iii) the intensity of the mechanisms of assembly change during short time periods. Null model analysis was used to test for two different assembly mechanisms: habitat filtering and limiting similarity against random assembly. Functional diversity of the communities on the younger island implied no specific assembly mechanism; perhaps due to its age, the community is still at the early stages of colonization (i.e. stochastic events, such as arrival of new species, prevail). On the older island, the lack of disturbances for a long time period allowed the establishment of communities driven by certain assembly mechanisms, such as competition and habitat filtering. Changes in communities, regarding species composition, species richness and species abundances during short time periods do not reflect changes in the mechanisms of the communities’ assembly. The existence of a long-temporal vegetation data series for NK provides the opportunity to study colonization (immigration and extinction events) as well as the biotic assembly and the successional processes following the destruction of vegetation after a volcanic eruption, using alpha and beta functional diversity and null model analysis to test for two different assembly mechanisms. The results indicate that alpha diversity increases with time interval since disturbance, while beta diversity decreases. The patterns of temporal changes in taxonomic and functional dissimilarity do reveal functional redundancy, at least to some extent. Long – term temporal changes in assembly processes revealed that the effect of abiotic filtering decreases over time. Overall, the use of functional diversity at different facets and components provided valuable insights into biodiversity patterns and proved to be able to provide important complementary information to the taxonomic component of diversity. Spatial scale, even when small local scales are examined, affected all patterns investigated. The two sea-born islands proved to be a valuable tool for the investigation of different stages in succession and the assembly of communities, despite the lack of repeatability.

Ορισμένα από τα βασικά ερωτήματα της επιστήμης της οικολογίας αποτελούν: οι χωρικές και χρονικές μεταβολές της βιοποικιλότητας, φυσικών ή ανθρωπογενών, καθώς και η σημασία τους στην κατανόηση της δυναμικής και της αποκατάστασης των φυσικών οικοσυστημάτων. Τέτοιου είδους μεταβολές είναι ιδιαίτερα σημαντικό να μελετηθούν στα αρχικά στάδια της συγκρότησης των βιοκοινοτήτων. Τα γεωλογικά νεαρά ηφαιστειακά νησιά αποτελούν φυσικά εργαστήρια, καθώς παρέχουν τη δυνατότητα μελέτης της φυσικής συγκρότησης των βιοκοινοτήτων πάνω σε ένα νέο υπόστρωμα ή της ανασυγκρότησής τους μετά από μία φυσική διαταραχή (ηφαιστειακή έκρηξη). Αναλυτικότερα, παρέχουν τη δυνατότητα μελέτης διεργασιών όπως: ο αποικισμός και εποικισμός νέων εδαφών από είδη, η επίδραση του περιβάλλοντος στην εγκατάσταση των πρωτοπόρων ειδών και η ανάπτυξη σχέσεων μεταξύ των ειδών που τελικά θα εγκατασταθούν, η συνάθροιση των ειδών στις βιοκοινότητες και η εξέλιξη των βιοκοινοτήτων, καθώς και οι μεταβολές της ποικιλότητας στο χώρο, δηλαδή σε νησιά διαφορετικής έκτασης, αλλά και στο χρόνο, δηλαδή σε υποστρώματα διαφορετικής γεωλογικής ηλικίας. Μέχρι πρόσφατα η ανάλυση των προτύπων της βλάστησης και της φυτοποικιλότητας στα ηφαιστειογενή νησιά περιοριζόταν στη χρήση δεικτών που βασίζονται στην ποικιλότητα των ειδών, οι οποίοι όμως δεν αντικατοπτρίζουν πλήρως τη σχέση μεταξύ της βιοποικιλότητας και της λειτουργίας των οικοσυστημάτων. Τα τελευταία χρόνια παρουσιάζεται μια εκθετική αύξηση της χρήσης του όρου της λειτουργικής ποικιλότητας στη βιβλιογραφία. Σήμερα παρουσιάζεται η τάση για συνδυαστική χρήση διαφορετικών όψεων της ποικιλότητας στη διερεύνηση των οικολογικών διεργασιών, με έμφαση στη λειτουργική ποικιλότητα, καθώς κατανοείται μέσα από την έρευνα όλο και καλύτερα ο ρόλος των λειτουργικών χαρακτηριστικών των οργανισμών στη συνύπαρξη των ειδών και στη λειτουργία του οικοσυστήματος. Ο όρος της λειτουργικής ποικιλότητας αναφέρεται στην ποικιλότητα των λειτουργικών χαρακτηριστικών των ειδών στις βιοκοινότητες και θεωρείται, ότι αντανακλά το εύρος των λειτουργιών που μπορούν να πραγματοποιήσουν τα είδη στα οικοσυστήματα. Το κύριο ερευνητικό ερώτημα, γύρω από το οποίο συγκροτήθηκε η παρούσα διατριβή, επικεντρώνεται στα πρότυπα της ποικιλότητας με έμφαση στη λειτουργική πτυχή της και στο ερώτημα, πώς αυτά μεταβάλλονται στο χώρο και το χρόνο σε δύο ηφαιστειογενή νησιά διαφορετικής γεωλογικής ηλικίας και ιστορίας ηφαιστειακών διαταραχών, τη Νέα και Παλαιά Καμένη, που αποτελούν μέρος του Αρχιπελάγους της Σαντορίνης. Για τη διερεύνηση του παραπάνω ερωτήματος χρησιμοποιήθηκαν τρία σύνολα δεδομένων. Το πρώτο σύνολο δεδομένων περιλαμβάνει δεδομένα χλωριδικής σύνθεσης και πληθοκάλυψης και συγκροτήθηκε μετά από εργασία δειγματοληψίας πεδίου πολλαπλής κλίμακας επί τρία συναπτά έτη. Το δεύτερο σύνολο δεδομένων αποτελείται από δεδομένα χλωριδικής σύνθεσης, που καλύπτουν ένα χρονικό διάστημα 79 ετών και τα οποία συλλέχθηκαν μέσα από τέσσερεις απογραφές (1911, 1933, 1967 και 1990). Το τρίτο σύνολο δεδομένων, που χρησιμοποιήθηκε για τον υπολογισμό των δεικτών ποικιλότητας, αποτελείται από δεδομένα για 26 λειτουργικά χαρακτηριστικά. Η επιλογή των λειτουργικών χαρακτηριστικών αποτελεί κρίσιμο βήμα στον υπολογισμό της λειτουργικής ποικιλότητας. Στις περιπτώσεις που δεν είναι δυνατή η μέτρησή τους στο πεδίο, όπως στην παρούσα διατριβή, τα δεδομένα προέρχονται από βάσεις δεδομένων λειτουργικών χαρακτηριστικών και από τη βιβλιογραφία, και συμπληρωματικά, όπως στην παρούσα περίπτωση, με μετρήσεις σε δείγματα που συλλέχτηκαν στο πεδίο. Επομένως, συνήθως χρησιμοποιούνται λειτουργικά χαρακτηριστικά των οποίων τα δεδομένα είναι διαθέσιμα, παρά επιλέγονται με κύριο γνώμονα τη συγκεκριμένη λειτουργία που εξυπηρετούν. Σε κάθε περίπτωση θεωρείται ότι το υποσύνολο των διαθέσιμων λειτουργικών χαρακτηριστικών είναι αντιπροσωπευτικό των χαρακτηριστικών που απαιτούνται για την κάθε οικοσυστημική λειτουργία. Πιο αναλυτικά, η παρούσα διατριβή εξετάζει την χωρική κατανομή τόσο των φυτοκοινοτήτων, όσο και των τύπων οικοτόπων, καθώς και τη χωρική μεταβολή των προτύπων της βλάστησης από το 1984 έως το 2015 και στα δύο ηφαιστειογενή νησιά. Επτά συνολικά φυτοκοινότητες έχουν αναγνωριστεί και στα δύο νησιά, τέσσερεις από τις οποίες αποτέλεσαν το αντικείμενο μελέτης της παρούσας διατριβής. Έξι τύποι οικοτόπων αναγνωρίστηκαν και στα δύο νησιά τι 2015. Η Παλαιά Καμένη είναι κατά τουλάχιστον 1800 χρόνια νεότερη γεωλογικά από τη Νέα Καμένη, καθώς δεν έχει εκδηλωθεί ηφαιστειακή δραστηριότητα στο νησί μετά το 726 μ. Χ., και η βλάστησή της χαρακτηρίζεται κυρίως από την παρουσία μιας κοινότητας με αείφυλλους σκληρόφυλλους θάμνους, που αποτελούν πιθανότητα το τελικό στάδιο στη διαδοχή της βλάστησης στο νησί, καθώς δεν έχουν παρατηρηθεί σημαντικές μεταβολές από το 1984. Μια σειρά ηφαιστειακών εκρήξεων που σημειώθηκαν στη Νέα Καμένη κατά τον περασμένο αιώνα (με την τελευταία να σημειώνεται το 1950) έχει προκαλέσει μεγάλη διαφοροποίηση στην ανάπτυξη της βλάστησης στην επιφάνεια του νησιού και για τον λόγο αυτό παρατηρούνται διαφορετικά στάδια ανάπτυξης σε διαφορετικές περιοχές του νησιού ανάλογα με τη γεωλογική ηλικία του υποστρώματος και τις αποθέσεις τέφρας. Ως αποτέλεσμα αυτού του γεγονότος, έχουν σημειωθεί σημαντικές μεταβολές στη βλάστηση του νησιού ακόμη και μετά το 1984. Η ταυτόχρονη διερεύνηση διαφορετικών πτυχών της ποικιλότητας μπορεί να οδηγήσει σε πιο ασφαλή συμπεράσματα σχετικά με τις οικολογικές διεργασίες. Η ποσοτικοποίηση της βήτα λειτουργικής ποικιλότητας αποτελεί μια σχετικά νέα προσέγγιση στην οικολογία των κοινοτήτων. Στην παρούσα διατριβή επιμέρους στόχο αποτέλεσε η διερεύνηση των πιθανών βραχυχρόνιων μεταβολών στην ποικιλότητα των ειδών και τη λειτουργική ποικιλότητα, τόσο της άλφα όσο και της βήτα πτυχής τους, στο χρονικό διάστημα μεταξύ 2010 και 2012. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι δεν υπάρχει τάση προς μία κατεύθυνση, αυξητική ή πτωτική, στα πρότυπα των χρονικών μεταβολών των διαφόρων όψεων της ποικιλότητας παρά μόνο αυξομείωση των τιμών από χρονιά σε χρονιά, γεγονός που οφείλεται πιθανότατα στο μικρό χρονικό διάστημα το οποίο μελετήθηκε. Η διερεύνηση της συσχέτισης των χρονικών μεταβολών της λειτουργικής και ταξινομικής ποικιλότητας, όσον αφορά την άλφα πτυχή τους, έδειξε ότι η ποικιλότητα των ειδών δεν μπορεί να προβλέψει τα πρότυπα όλων των πτυχών της λειτουργική ποικιλότητας, παρά μόνον αυτής του λειτουργικού πλούτου, ενώ οι άλλες πτυχές της λειτουργικής ποικιλότητας παρέχουν πληροφορία, που δεν μπορεί να αποτυπωθεί με τη χρήση της ποικιλότητας των ειδών. Συμπερασματικά, η διερεύνηση της συσχέτισης μεταξύ λειτουργικής ποικιλότητας και ποικιλότητας ειδών, μέσα από τα χρονικά πρότυπά τους, έδειξε ότι δεν αντικατοπτρίζουν η μία την άλλη και επομένως θα πρέπει να χρησιμοποιούνται συμπληρωματικά. Ο όρος της σχέσης μεταξύ της λειτουργικής ποικιλότητας και της έκτασης (Functional Diversity - Area Relationship, FDAR), σε αντιστοιχία με τη σχέση του λειτουργικού πλούτου με την έκταση, εμφανίστηκε σε περιορισμένο αριθμό εργασιών τη τελευταία πενταετία. Στην παρούσα διατριβή πραγματοποιείται διερεύνηση της σχέσης αυτής για τις διαφορετικές όψεις της λειτουργικής ποικιλότητας. Επίσης διερευνάται αν το πρότυπο της σχέσης αυτής επηρεάζεται από το σύνολο δεδομένων των λειτουργικών χαρακτηριστικών που χρησιμοποιείται. Τα αποτελέσματα ανέδειξαν τέσσερεις τύπους συσχέτισης μεταξύ λειτουργικής ποικιλότητας και έκτασης: 1) ισχυρή θετική συσχέτιση με την έκταση, πρότυπο ανάλογο με αυτό του αριθμού των ειδών με την έκταση, για τους δείκτες λειτουργικής ποικιλότητας, που συσχετίζονται με τον λειτουργικό πλούτο, 2) απουσία συσχέτισης ή ασθενή συσχέτιση με την έκταση, για τους δείκτες, που συσχετίζονται με το λειτουργικό πλούτο αλλά και με την ισοκατανομή, 3) αρνητική συσχέτιση με την έκταση για τον δείκτη λειτουργικής ισοκατανομής, 4) ιδιοσυγκρασιακή συμπεριφορά με την αύξηση της έκτασης: θετική ή αρνητική συσχέτιση ή μη εξάρτηση από την έκταση, για τον δείκτη λειτουργικής απόκλισης. Συμπερασματικά, οι διάφορες όψεις της λειτουργικής ποικιλότητας παρουσιάζουν διαφορετική συμπεριφορά με την αύξηση της έκτασης. Καθώς αυξάνει η έκταση, το εύρος των παρατηρούμενων λειτουργικών χαρακτηριστικών μέσα σε μια κοινότητα αυξάνει, αλλά η αφθονία τους δεν αυξάνει ανάλογα με αποτέλεσμα κάποια χαρακτηριστικά να κυριαρχούν. Το πρότυπο αυτό δε βρέθηκε να εξαρτάται από το σύνολο των λειτουργικών χαρακτηριστικών, που χρησιμοποιούνται. Τα δύο ηφαιστειογενή νησιά παρέχουν τη μοναδική δυνατότητα μελέτης της συνάθροισης των ειδών στις κοινότητες τους, καθώς παρουσιάζουν διαφορά ως προς το χρονικό διάστημα που έχει μεσολαβήσει από την προηγούμενη διαταραχή. Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκε έλεγχος τυχαιοποίησης βάσει 999 επαναλήψεων για να προσδιοριστεί ο αριθμός επιφανειών με τιμές δεικτών στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερες και μικρότερες ως προς την τυχαία συνάθροιση. Τα αποτελέσματα αυτής της διερεύνησης δείχνουν ότι μεταξύ των δύο νησιών παρουσιάζονται διαφορετικοί κανόνες συνάθροισης. Για την Παλαιά Καμένη η ανάλυση έδειξε διακριτούς μηχανισμούς συνάθροισης και συγκεκριμένα, τον μηχανισμό του περιβαλλοντικού ηθμού στη θεροφυτική κοινότητα και τον μηχανισμό του ανταγωνιστικού περιορισμού στην κυριαρχούμενη από το θαμνώδες είδος P. Lentiscus κοινότητα, απεικονίζοντας τον ανταγωνισμό, που ασκεί το είδος αυτό στα υπόλοιπα είδη της κοινότητας. Στην Νέα Καμένη από την άλλη πλευρά, η οποία υπέστη την τελευταία διαταραχή το 1950, τα είδη συναθροίζονται σε κοινότητες με τυχαίο τρόπο. Τα αποτελέσματα αυτά συσχετίζονται με το χρονικό διάστημα που έχει παρέλθει από τη διαταραχή. Επίσης, διαφορετικοί δείκτες λειτουργικής ποικιλότητας φανερώνουν διαφορετικά πρότυπα συνάθροισης, που σχετίζονται με την πτυχή της ποικιλότητας που αντικατοπτρίζουν, άρα δρουν συμπληρωματικά στην αποτύπωση των μηχανισμών της συνάθροισης των ειδών. Η συγκρότηση ενός συνόλου δεδομένων μέσα από μια διαδικασία τεσσάρων καταγραφών σε διάστημα 79 ετών για τη Νέα Καμένη παρέχει τη δυνατότητα μελέτης των προτύπων μεταβολής των διαφορετικών πτυχών της ποικιλότητας με αύξηση του χρονικού διαστήματος από τη διαταραχή. Επίσης μελετήθηκαν τα χρονικά πρότυπα διαφοροποίησης των κανόνων συνάθροισης των ειδών σε κοινότητες. Η διερεύνηση αυτή ανέδειξε τη διαφοροποίηση στα μακροχρόνια πρότυπα μεταξύ ταξινομικής και λειτουργικής ποικιλότητας. Ο λειτουργικός πλούτος παρουσιάζει αύξηση με αύξηση του χρόνου από τη διαταραχή, όπως και ο πλούτος των ειδών, ενώ η λειτουργική διασπορά παρουσιάζει μείωση με αύξηση του χρόνου από τη διαταραχή. Επομένως, καθώς αυξάνει το χρονικό διάστημα που παρήλθε από μια διαταραχή, συσσωρεύονται περισσότερα είδη που παρουσιάζουν διαφορετικά λειτουργικά χαρακτηριστικά, όμως η πτυχή της λειτουργικής ισοκατανομής φανερώνει ότι τα κυρίαρχα είδη γίνονται πιο όμοια λειτουργικά όσο αυξάνει το χρονικό διάστημα. Τέλος, παρατηρήθηκε ότι στα αρχικά στάδια της συνάθροισης των ειδών είναι εμφανής επίδραση του μηχανισμού του περιβαλλοντικού ηθμού, ενώ σε μεταγενέστερα στάδια είναι εμφανής επίδραση του μηχανισμού του ανταγωνιστικού περιορισμού. Συμπερασματικά, η οικολογική διαδοχή της βλάστησης στα ηφαιστειογενή νησιά οδήγησε σε μείωση της εξάπλωσης κάποιων πρωτοπόρων ειδών. Παρατηρήθηκαν βραχυπρόθεσμες αυξομειώσεις σε μικρές χωρικές κλίμακες της ποικιλότητας, χωρίς όμως συγκεκριμένη τάση. Όσο αυξάνει η έκταση αυξάνει ο λειτουργικός πλούτος (εύρος λειτουργικού χώρου), αλλά μειώνεται η ισοκατανομή με κυριαρχία κάποιων ειδών, που ενδέχεται να βρίσκονται στο κέντρο ή στην περιφέρεια του λειτουργικού χώρου. Όσον αφορά τη συνάθροιση των ειδών, το εύρος των λειτουργικών χαρακτηριστικών υποδηλώνει το μηχανισμό του περιβαλλοντικού ηθμού, ενώ η ισοκατανομή τον ανταγωνιστικό περιορισμό, που υπάρχει μέσα σε αυτό τον περιορισμένο χώρο. Τέλος παρατηρήθηκε ότι οι κανόνες συνάθροισης μεταβάλλονται μέσα στο χρόνο και ότι στη μεταβολή αυτή καθοριστικό ρόλο διαδραματίζει το χρονικό διάστημα που παρήλθε από την τελευταία διαταραχή και όχι ο ιστορικός χρόνος.