Συγκρότηση & λειτουργική ποικιλότητα ορεινών βιοκοινοτήτων

Abstract

Biodiversity affects directly the productivity, stability, and functioning of ecosystems. Two of the key aspects of biodiversity include taxonomic diversity and functional diversity. Taxonomic diversity describes the variety of species across a region and is important for identification in the conservation of biodiversity hotspots. Functional diversity refers to the traits of the species and allows understanding of ecological processes beyond simple species recording. Ultimately, co-occurrence links taxonomic and functional diversity by analyzing the mechanisms driving species co-occurrence, in relation to the environment and competition, while examining the role of traits in shaping such patterns of co-occurrence. These aspects of biodiversity in combination with co-occurrence are interrelated and explored in this study, to reveal the patterns shaping mountainous communities of reptiles and amphibians, the factors affecting them, their spatial and temporal distribution, and the main fields of interest for their protection. Mountainous areas are characterized by high biodiversity and often host significant concentrations of endemic species. Mountains play a multidimensional role in biodiversity conservation, maintaining rich ecosystem functions and affecting nearby lowland areas through biotic interchange, regional climate changes, and nutrient runoff. The study area of this thesis, Mount Chelmos, and the surrounding regions, forms part of the Chelmos-Vouraikos National Park and is a UNESCO Global Geopark. It features diverse geomorphological characteristics, rich water systems, and intense human activity. Despite significant research on assessing plant diversity levels, studies providing estimates of faunal species abundance, diversity, and distribution patterns in the area remain limited. The diversity of mountainous areas and their relation to biodiversity can be sufficiently estimated by the separate analysis of topographic factors (elevation, slope, slope aspect), land cover and climatic conditions. Despite not being evolutionarily close, reptiles and amphibians are often studied together because they both have similar biological features and because it is relatively easy to study them either in a natural setting or a lab. Ecologically, they occupy a variety of habitats, but because of their physiology, they are particularly sensitive to changes in the environment and climate. Their sensitivity to changes, along with their relatively high abundance, further makes them ideal organisms for fine to medium-scale ecological studies as the present. In total, during the field survey in the study area, 28 reptile and nine amphibian species were recorded. Subsequently, a database was created, to which all the analyses undertaken in this study refer. The present thesis was divided into five Chapters. Chapter 1 was General Introduction. In Chapter 2, abundance and diversity patterns of reptiles and amphibians were studied, as well as the impact of environmental factors upon them, whereas abundance and diversity hotspots were also mapped. Rank abundance curves were used as graphical representations to present species abundance. We applied Generalized Additive Models (GAMs), to estimate the effects of the environmental factors on the abundance of lizards, snakes, chelonians, anurans, and urodels, as well as on the diversity of reptile and amphibian species groups. Species diversity was computed using Simpson's index and Taxonomic Distinctness. Key variables examined included land cover, elevation, slope, slope aspect, and climatic conditions at the sampling stations. Using the Getis-Ord Gi* estimator, we characterized abundance and diversity hotspots for reptiles and amphibians and examined the overlap of these hotspots with the region’s Special Areas of Conservation (SACs). In addition to the hotspot analysis, we conducted a qualitative assessment of the study area in terms of mapping the combination of abundance and diversity across space, using weighted values of abundance, Simpson's diversity, and Taxonomic Distinctness. In terms of results, land cover significantly affected the abundance and diversity of all studied groups. Elevation had a notable impact on the abundance of snakes, chelonians, and anurans, as well as on reptile and amphibian diversity. The climate affected all groups except chelonians. Slope significantly affected the abundance of anurans and the amphibian diversity. Aspect mainly affected the abundance of lizards, anurans, and urodels, as well as reptile diversity. Furthermore, hotspots of reptile abundance were predicted for the western, the eastern and the southern part of the study area, while amphibian abundance hotspots were identified in the western and southeastern parts of the study area. For diversity, similar trends in reptiles and amphibians indicated hotspots along the west, southern, and southeastern boundaries of the study area, as well as selected northern parts. The significant impact of various environmental factors on taxonomic diversity suggests the importance of testing environmental factors individually. The study area, rich in taxonomic diversity, contains specific areas identified as taxonomic diversity hotspots, which should be prioritized for conservation. Statistical analysis of taxonomic diversity does not fully reveal the specific impact of human activity on reptile and amphibian taxonomic diversity. It is observed that some land covers present a noticeable increase of abundance and diversity, possibly due to historical factors or the creation of suitable microhabitats by human activities. The use of microhabitat data could enhance the understanding of the relationship between human intervention and taxonomic diversity. Chapter 3 examined functional diversity patterns, functional space (or traitspace), and their spatial and temporal dynamics. The objective was to analyze the role of environmental factors in shaping functional composition and investigate whether this composition is driven primarily by environmental filters or competition among species. Standardized Effect Size (SES) indices were also used to assess patterns of trait convergence, trait divergence, or randomness. The Scaled Mass Index (SMI) was also used to examine its relationship with environmental factors and its spatial and temporal distribution. For functional diversity analyses, interspecific trait databases were constructed for the reptile and amphibian species found on Chelmos. Eighteen (18) traits were used for reptiles and 19 for amphibians (categorical and continuous). Functional diversity indices calculated, included FRic, FEve, FDiv, FDis and two variations of the Rao index, were modeled using General Additive Models (GAMs) to capture trends in relation to potentially affecting environmental factors (land cover, elevation, slope, aspect, climate). A Principal Component Analysis (PCA) of trait covariance data was performed to construct the functional space, selecting the first four components. Standardized Effect Size (SES) indices were computed using null biocommunities, followed by mixed effects linear regression on each SES index to assess relationships with environmental variables. For the SMI index (intraspecific trait), body length was standardized against body mass through a Standardized Major Axis regression (SMA). Regarding the results, the functional diversity of reptiles was primarily affected by environmental filters, with elevation being the most significant, followed by climate and aspect. No significant patterns in functional diversity were observed for amphibians. In the functional space of reptiles, the functional patterns E1 (crawlers, ovoviviparous, viviparous – snakes and legless lizards), E3 (large mass, active foraging – turtles), and E5 (aquatic substrate, nocturnal activity time – Natrix spp.) were constrained by environmental filters, while E2 (runners, oviparous – tetrapod lizards, geckos) and E4 (low mass, sit and wait predation) were affected to a lesser extent. Variations in the patterns appeared throughout the year, with potential competition or slight alteration of niche among species within patterns E1 and E2. In amphibians, the patterns A1 (walkers, large body length – primarily Salamandra salamandra, secondarily newts and Bufo bufo), A3 (cannibalism, egg-laying mode: single – newts), and A5 (sit and wait predation, small clutch size, clutch position: attachment – primarily Rana dalmatina) were strongly constrained by environmental filters, while A4 (active foraging, large clutch size – large anurans) was only affected by elevation. The A2 pattern (jumping, small body length – anurans except Bufo bufo) appeared in almost all conditions. Functional patterns were documented across time and space, with potential competition or slight alteration of niche among species within patterns A2 and A3. Functional patterns were mapped spatially and temporally. In reptile SES functional indices, random patterns were observed, while amphibians showed significant effects of elevation, indicating both trait convergence and divergence, as well as the effect of wind speed, which was associated with trait convergence. For the SMI index, no significant differences were observed among reptiles, nor were there significant effects from environmental factors, with a trend of decreasing SMI in the mountainous area. For amphibians, all factors were significant, with an increasing trend of SMI towards the mountain. Overall, functional diversity is determined mainly by environmental filters, which also drive functional space at different spatial and temporal scales, while other processes such as dispersal or biotic interactions - including competition - play a minor role. The choice of four axes for investigating functional space offers the advantage of extracting multiple functional patterns, whose differences, in relation to environmental factors, space, and time, are significant. SES diversity indices are limited in estimating the processes related to functional diversity. The SMI index, which is proportional to body mass, shows large differences among species, and therefore the resulting patterns are estimated to be determined by the interspecific level. In Chapter 4, species co-occurrence patterns and their affecting factors were investigated, aiming to determine whether environmental filters or biotic interactions, such as competition, dominate in shaping these patterns. The study adopted an approach that incorporated environmental factors and abundance to derive co-occurrence patterns. The Hierarchical Modeling of Species Communities (HMSC) model was used to quantify reptile and amphibian co-occurrence, based on abundance data. Random Forest models were employed to predict key traits shaping the standardized co-occurrence patterns, while Linear Mixed effects Models (LMMs) were used to estimate the relationship between co-occurrence and traits. For both groups, results showed that environmental filtering dominated the study, with biotic interactions playing a smaller role. Significant traits affecting reptile co-occurrence included mean mass, first breeding age, longevity, incubation duration, viviparity, clutch or litter size, lowest body temperature, diet (small vertebrates and/or fish), and using saxicolous substrates. For amphibians, significant traits included mean mass and snout-vent length, mean hind limb length, defense via secretions, egg-laying mode (cluster or single), certain clutch positions within habitats, polygyny, and the presence of webbing color contrast. Overall, environmental filters predominate, and co-occurrence does not necessarily indicate biotic interactions, although there are some exceptions. Specific traits play a significant role in shaping co-occurrence patterns in relation to others. Studying these patterns at finer scales, by focusing on habitats and more specifically microhabitats, could be useful, as it would allow for the control of nearly all factors affecting co-occurrence. In Chapter 5, synthesizing the study’s findings, reptile taxonomic and functional diversity patterns showed agreement, supporting the complementarity hypothesis, where trait differentiation enhances ecosystem processes. In contrast, amphibians exhibited functional redundancy, where different species perform the same role in the ecosystem. Areas around the mountain supported high taxonomic and functional diversity, affected by climate, nutrient runoff, and water resource availability. The distinct effect of environmental factors (land cover, elevation, climate, slope, aspect) on biodiversity was significant for both groups in most instances, ranked in order of significance as elevation, climate, land cover, aspect and slope. Although biotic interactions were recognized to a limited extent, it is likely that more interactions could be explored at finer scales, focusing on microhabitats and their specific environmental features. General conclusions for mountain ecosystems indicate that mountains’ role is significant for biodiversity, offering a variety of environmental conditions on a relatively fine spatial scale. This makes them ideal for studying the individual effects of each environmental factor on biodiversity. The extent of a mountainous ecosystem and its surroundings can support various patterns in the taxonomic and functional diversity of reptiles and amphibians. The indirect impact of mountains on the biodiversity of surrounding areas highlights the need for their holistic management and protection. Taxonomic and functional diversity hotspots often overlap with areas vulnerable to human exploitation, which again demands a targeted management and conservation strategy and is proposed as such. Overall, the study provides a basic framework for understanding biodiversity within mountain ecosystems and paves the way for more focused research particularly on specific species and microhabitats.

Η βιοποικιλότητα επηρεάζει άμεσα την παραγωγικότητα, τη σταθερότητα και τη λειτουργία των οικοσυστημάτων. Δύο βασικοί άξονές της είναι η ταξινομική ποικιλότητα και η λειτουργική ποικιλότητα. Η ταξινομική ποικιλότητα αναφέρεται στην ποικιλία των ειδών σε μια περιοχή και είναι κρίσιμη για τον εντοπισμό περιοχών με υψηλή σημασία για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας. Η λειτουργική ποικιλότητα εστιάζει στα χαρακτηριστικά των ειδών και επιτρέπει την κατανόηση των οικολογικών διεργασιών πέρα από την απλή καταγραφή ειδών. Τέλος, η μελέτη των συνεμφανίσεων συνδέει την ταξινομική και τη λειτουργική ποικιλότητα, αναλύοντας τους μηχανισμούς που καθορίζουν τη συνεμφάνιση των ειδών σε σχέση με το περιβάλλον και τον ανταγωνισμό, ελέγχοντας παράλληλα τον ρόλο των χαρακτηριστικών στα προκύπτοντα πρότυπα συνεμφάνισης. Αυτές οι διαστάσεις της βιοποικιλότητας σε συνδυασμό με τις συνεμφανίσεις είναι αλληλένδετες και εξετάζονται στην παρούσα μελέτη, με σκοπό να προσδιοριστούν τα πρότυπα που διαμορφώνονται σε ορεινές κοινότητες ερπετών και αμφιβίων, οι παράγοντες που τα επηρεάζουν, η κατανομή τους στον χώρο και τον χρόνο και τα νευραλγικά πεδία για την προστασία τους. Οι ορεινές περιοχές, χαρακτηρίζονται από υψηλή βιοποικιλότητα και συχνά από σημαντικές συγκεντρώσεις ενδημικών ειδών. Τα βουνά παίζουν πολυδιάστατο ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας, διατηρώντας πλούσιες λειτουργίες των οικοσυστημάτων και επηρεάζοντας γειτονικές πεδινές περιοχές μέσω της βιοτικής ανταλλαγής, των μεταβολών στο περιφερειακό κλίμα και της απορροής θρεπτικών συστατικών. Η περιοχή μελέτης της παρούσας διατριβής, το όρος Χελμός και οι παρακείμενες περιοχές, αποτελεί τμήμα του Εθνικού Πάρκου Χελμού-Βουραϊκού και Παγκόσμιο Γεωπάρκο της UNESCO, διαθέτει ποικίλα γεωμορφολογικά χαρακτηριστικά, με πλούσια υδάτινα συστήματα και έντονη ανθρώπινη δραστηριότητα. Παρά τις σημαντικές έρευνες για την εκτίμηση των επιπέδων ποικιλότητας της χλωρίδας, οι μελέτες που παρέχουν εκτιμήσεις για τα πρότυπα αφθονίας, ποικιλότητας και κατανομής των ειδών πανίδας στην περιοχή, παραμένουν περιορισμένες. Η ποικιλομορφία των ορεινών περιοχών και η σχέση τους με τη βιοποικιλότητα, μπορεί να αποτυπωθεί επαρκώς μέσω της ξεχωριστής μελέτης τοπογραφικών παραγόντων (υψόμετρο, κλίση, έκθεση της κλίσης), της κάλυψης γης και των κλιματικών συνθηκών. Τα ερπετά και τα αμφίβια, αν και εξελικτικά όχι στενοί συγγενείς, μελετώνται συχνά μαζί λόγω των βιολογικών τους ομοιοτήτων και της ευκολίας παρατήρησής τους στο πεδίο και στο εργαστήριο. Ζουν σε ποικίλα ενδιαιτήματα και είναι ιδιαίτερα ευάλωτα σε περιβαλλοντικές και κλιματικές αλλαγές, λόγω των φυσιολογικών τους χαρακτηριστικών. Η ευαισθησία τους σε αλλαγές και η σχετικά μεγάλη αφθονία τους, τα καθιστούν ιδανικούς οργανισμούς για μελέτες μικρής και μέσης χωρικής κλίμακας και αυτός είναι ο λόγος που επιλέχθηκαν για την παρούσα μελέτη. Κατά τη διάρκεια των επιτόπιων ερευνών μας στην περιοχή μελέτης, καταγράψαμε συνολικά 28 είδη ερπετών και εννέα είδη αμφιβίων και διαμορφώσαμε βάση δεδομένων στην οποία βασίστηκαν οι αναλύσεις της μελέτης. Η διατριβή χωρίστηκε σε πέντε Κεφάλαια. Το Κεφάλαιο 1 αποτέλεσε τη Γενική Εισαγωγή, ενώ στο Κεφάλαιο 2, αναλύθηκαν τα πρότυπα αφθονίας και ποικιλότητας των ερπετών και αμφιβίων, καθώς και η επίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων στα πρότυπα, ενώ παράλληλα προσδιορίστηκαν θερμά σημεία αφθονίας και ποικιλότητας. Χρησιμοποιήθηκαν λοιπόν καμπύλες κατάταξης-αφθονίας (rank abundance curves), ως γραφικές παραστάσεις για την παρουσίαση της αφθονίας των ειδών. Για να διερευνήσουμε τις πιθανές επιδράσεις διαφόρων παραγόντων στην αφθονία των σαυρών, φιδιών, χελωνών, άνουρων και ουρόδηλων, καθώς και στην ποικιλότητα των ειδών ερπετών και αμφιβίων, χρησιμοποιήσαμε Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα (GAMs). Για τον προσδιορισμό της ποικιλότητας των ειδών, εφαρμόσαμε τους δείκτες Simpson και Ταξινομικής Διακριτότητας. Οι βασικές μεταβλητές που εξετάσαμε περιλάμβαναν δεδομένα κάλυψης γης, υψομέτρου, κλίσης, έκθεσης της κλίσης και κλιματικών συνθηκών των σταθμών δειγματοληψίας. Μέσω της χρήσης του εκτιμητή Gi* του Getis-Ord, χαρακτηρίσαμε τα θερμά σημεία αφθονίας και τα θερμά σημεία ποικιλότητας για τα ερπετά και τα αμφίβια, ενώ εξετάσαμε την επικάλυψη αυτών με τις Ειδικές Ζώνες Διατήρησης (ΕΖΔ) της περιοχής. Εκτός από την ανάλυση θερμών σημείων, πραγματοποιήσαμε ποιοτική αξιολόγηση της περιοχής μελέτης όσον αφορά στην αποτύπωση του συνδυασμού αφθονίας και ποικιλότητας στον χώρο, χρησιμοποιώντας τις τυποποιημένες τιμές αφθονίας, ποικιλότητας Simpson και Ταξινομικής Διακριτότητας. Από πλευράς αποτελεσμάτων, η κάλυψη γης επηρέασε σημαντικά την αφθονία και την ποικιλότητα όλων των μελετώμενων ομάδων. Το υψόμετρο είχε σημαντική επίδραση στην αφθονία των φιδιών, των χελωνών και των άνουρων αμφιβίων, καθώς και στην ποικιλότητα των ερπετών και των αμφιβίων. Το κλίμα επηρέασε όλες τις ομάδες εκτός από τις χελώνες. Η κλίση επηρέασε σημαντικά την αφθονία των άνουρων και την ποικιλότητα των αμφιβίων. Η έκθεση επηρέασε κυρίως την αφθονία των σαυρών, των άνουρων και των ουρόδηλων, καθώς και την ποικιλότητα των ερπετών. Επιπλέον, στα ερπετά, τα θερμά σημεία αφθονίας προβλέφθηκαν στις περιοχές δυτικά, ανατολικά και νότια του ορεινού όγκου, ενώ τα θερμά σημεία αφθονίας για τα αμφίβια χαρτογραφήθηκαν στις περιοχές δυτικά και ανατολικά-νοτιοανατολικά. Όσον αφορά στην ποικιλότητα, τα πρότυπα ήταν παρόμοια για τα ερπετά και τα αμφίβια, με θερμά σημεία να αναδύονται στα δυτικά, νότια και νοτιοανατολικά όρια της περιοχής μελέτης, καθώς και σε ορισμένα σημεία βόρεια του ορεινού όγκου. Η σημαντική σχέση διαφορετικών περιβαλλοντικών παραγόντων με την ταξινομική ποικιλότητα καθιστά χρήσιμο τον έλεγχο της ξεχωριστής επίδρασης του κάθε παράγοντα. Η πλούσια από πλευράς ποικιλότητας περιοχή μελέτης έχει συγκεκριμένες εκτάσεις οι οποίες εκτιμώνται ως θερμά σημεία και στα οποία πρέπει να δοθεί διαχειριστική προσοχή. Η στατιστική μελέτη της ταξινομικής ποικιλότητας δεν καταλήγει σαφώς στο πώς η ανθρώπινη παρουσία επηρεάζει τα ερπετά και αμφίβια. Παρατηρείται ότι ορισμένες καλύψεις γης με ανθρώπινη παρέμβαση παρουσιάζουν εμφανή αύξηση στην αφθονία ή την ποικιλότητα, πιθανώς λόγω ιστορικών παραγόντων ή της δημιουργίας κατάλληλων μικροενδιαιτημάτων από ανθρώπινες δραστηριότητες. Η ενσωμάτωση δεδομένων μικροενδιαιτημάτων θα μπορούσε να ενισχύσει την κατανόηση της δυναμικής μεταξύ ανθρωπογενούς παρέμβασης και ταξινομικής ποικιλότητας. Στο Κεφάλαιο 3, εξετάστηκαν τα πρότυπα λειτουργικής ποικιλότητας, ο λειτουργικός χώρος και η αποτύπωσή τους στον χώρο και τον χρόνο. Ο στόχος ήταν να αναλυθεί ο ρόλος των περιβαλλοντικών παραγόντων στη λειτουργική σύνθεση και να διερευνηθεί εάν η διαμόρφωση αυτής της σύνθεσης επηρεάζεται κυρίως από τα περιβαλλοντικά φίλτρα ή από τον ανταγωνισμό μεταξύ ειδών. Επίσης, εξετάστηκαν οι τυποποιημένοι δείκτες λειτουργικής ποικιλότητας (Standardized Effect Size - SES) για να εκτιμηθούν πρότυπα σύγκλισης χαρακτηριστικών, απόκλισης ή τυχαία. Επιπλέον, εξετάστηκε η σχέση του Δείκτη Κλιμακωτής Μάζας (SMI) με τους περιβαλλοντικούς παράγοντες και η κατανομή του στον χώρο και τον χρόνο. Για τις αναλύσεις της λειτουργικής ποικιλότητας, διαμορφώθηκαν βάσεις δεδομένων διαειδικών χαρακτηριστικών για τα είδη των μελετώμενων ομάδων οργανισμών που βρέθηκαν στον Χελμό. Δεκαοκτώ (18) χαρακτηριστικά χρησιμοποιήθηκαν για τα ερπετά και 19 για τα αμφίβια (κατηγορικά και συνεχή). Για τη διερεύνηση της λειτουργικής ποικιλότητας, οι δείκτες που υπολογίστηκαν περιλαμβάνουν τους FRic, FEve, FDiv, FDis και δύο παραλλαγές του δείκτη Rao. Οι δείκτες μοντελοποιήθηκαν με Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα (GAMs), για να αποτυπωθούν οι τάσεις τους ως προς τους περιβαλλοντικούς παράγοντες που τους επηρεάζουν δυνητικά (κάλυψη γης, υψόμετρο, κλίση, έκθεση, κλίμα). Για τη δημιουργία του λειτουργικού χώρου, πραγματοποιήθηκε Ανάλυση Κυρίων Συνιστωσών (PCA) στα δεδομένα συνδιακύμανσης των χαρακτηριστικών των ειδών και επιλέχθηκαν οι τέσσερις πρώτες συνιστώσες. Για τον υπολογισμό των τυποποιημένων δεικτών λειτουργικής ποικιλότητας (Standardized Effect Size, SES), έγινε χρήση ουδέτερων/μηδενικών βιοκοινοτήτων (null communities). Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε μικτή γραμμική παλινδρόμηση (mixed effects linear regression) σε κάθε SES δείκτη σε σχέση με περιβαλλοντικές μεταβλητές που δυνητικά επηρεάζουν τη λειτουργική ποικιλότητα. Για τον υπολογισμό του δείκτη κατάστασης σώματος (SMI – ενδοειδικό χαρακτηριστικό), πραγματοποιήθηκε στάθμιση του μήκους των ατόμων ως προς τη μάζα τους, μέσω παλινδρόμησης τυποποιημένου μείζονος άξονα (SMA). Όσον αφορά στα αποτελέσματα, η λειτουργική ποικιλότητα των ερπετών επηρεάστηκε κυρίως από περιβαλλοντικά φίλτρα, με το υψόμετρο να είναι το σημαντικότερο, ακολουθούμενο από το κλίμα και την έκθεση. Για τα αμφίβια, δεν παρατηρήθηκαν σημαντικά πρότυπα στη λειτουργική ποικιλότητα. Περνώντας στον λειτουργικό χώρο των ερπετών, τα λειτουργικά πρότυπα Ε1 (έρποντα, ωοζωοτόκα, ζωοτόκα – φίδια και άποδες σαύρες), Ε3 (μεγάλη μάζα, ενεργή αναζήτηση τροφής - χελώνες), και Ε5 (υδρόβιος ή/και νυκτόβιος τρόπος διαβίωσης – νερόφιδα και λιμνόφιδα) περιορίζονταν από περιβαλλοντικά φίλτρα, ενώ τα Ε2 (τρέχοντα, ωοτόκα – τετράποδες σαύρες, σαμιαμίδια) και Ε4 (μικρή μάζα, θήρευση με ενέδρα) σε μικρότερο βαθμό. Εμφανίστηκαν διαφοροποιήσεις στα πρότυπα κατά τη διάρκεια του έτους και ενδεχομένως ανταγωνισμός ή μικρή τροποποίηση κάλυψης θώκων ανάμεσα στα είδη εντός των προτύπων Ε1, Ε2. Στα αμφίβια, τα πρότυπα Α1 (βάδιση, μεγάλο μήκος – κυρίως Salamandra salamandra, δευτερευόντως τρίτωνες και Bufo bufo), Α3 (κανιβαλισμός, τρόπος εναπόθεσης αυγών: σε μονάδες – τρίτωνες) και Α5 (θήρευση με ενέδρα, μικρή γέννα, θέση εναπόθεσης με προσκόλληση αυγών – κυρίως Rana dalmatina) περιορίζονταν έντονα από περιβαλλοντικά φίλτρα, ενώ το Α4 (ενεργή αναζήτηση τροφής, μεγάλη γέννα – μεγάλα άνουρα) περιοριζόταν μόνο από το υψόμετρο. Το Α2 (με άλματα, μικρό μήκος – άνουρα εκτός Bufo bufo), εμφανιζόταν σχεδόν σε όλες τις συνθήκες. Τα λειτουργικά πρότυπα αποτυπώθηκαν στον χρόνο και τον χώρο και εκτιμήθηκε ενδεχόμενος ανταγωνισμός ή μικρή τροποποίηση κάλυψης θώκων ανάμεσα στα είδη, εντός των προτύπων Α2, Α3. Στους SES λειτουργικούς δείκτες των ερπετών παρατηρήθηκαν τυχαία πρότυπα, ενώ στα αμφίβια καταγράφηκε σημαντική επίδραση του υψομέτρου που σχετίστηκε με τη σύγκλιση και την απόκλιση χαρακτηριστικών, καθώς και της έντασης του ανέμου που σχετίστηκε με τη σύγκλιση χαρακτηριστικών. Για τον δείκτη SMI, δεν εμφανίστηκαν σημαντικές διαφορές ανάμεσα στα ερπετά ή σημαντικές επιδράσεις των περιβαλλοντικών παραγόντων, με τάση μείωσης του SMI στον ορεινό όγκο. Στα αμφίβια, όλοι οι παράγοντες ήταν σημαντικοί και παρατηρήθηκε τάση αύξησης του SMI προς τον ορεινό όγκο. Συνολικά, εκτιμάται ότι κυρίως επιδρούν τα περιβαλλοντικά φίλτρα στη λειτουργική ποικιλότητα και στη διαμόρφωση των προτύπων του λειτουργικού χώρου στον χώρο και τον χρόνο, και σε πολύ μικρότερο βαθμό διεργασίες όπως η διασπορά ή οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις, όπως ο ανταγωνισμός. Η επιλογή τεσσάρων αξόνων για τη διερεύνηση του λειτουργικού χώρου, δίνει το πλεονέκτημα της εξαγωγής περισσότερων λειτουργικών προτύπων, οι διαφορές μεταξύ των οποίων, σε σχέση με τους περιβαλλοντικούς παράγοντες, τον χώρο και τον χρόνο, είναι σημαντικές. Οι δείκτες SES είναι περιοριστικοί για την εκτίμηση των διεργασιών που σχετίζονται με τη λειτουργική ποικιλότητα. Ο δείκτης SMI, είναι αναλογικός της μάζας, παρουσιάζει μεγάλες διαφορές μεταξύ ειδών και επομένως τα πρότυπα που προκύπτουν εκτιμάται ότι καθορίζονται από το διαειδικό επίπεδο. Στο Κεφάλαιο 4, εξετάστηκαν τα πρότυπα συνεμφάνισης των ειδών και οι παράγοντες που τα επηρεάζουν, με στόχο να διερευνηθεί αν κυριαρχούν στη διαμόρφωσή τους, τα περιβαλλοντικά φίλτρα ή οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις, όπως ο ανταγωνισμός. Η μελέτη υιοθέτησε προσέγγιση που έλαβε υπόψη τους περιβαλλοντικούς παράγοντες και την αφθονία για την εξαγωγή των προτύπων συνεμφάνισης. Χρησιμοποιήθηκε το μοντέλο της Iεραρχικής Μοντελοποίησης Κοινοτήτων Ειδών (HMSC), για την ποσοτικοποίηση της συνεμφάνισης ερπετών και αμφιβίων, με δεδομένα αφθονίας. Ακολούθησαν μοντέλα Τυχαίου Δάσους (Random Forest) για την πρόβλεψη των σημαντικών χαρακτηριστικών στη διαμόρφωση των τυποποιημένων προτύπων συνεμφάνισης. Επίσης, μοντέλα Μικτής Γραμμικής Παλινδρόμησης (LMMs) χρησιμοποιήθηκαν για την εκτίμηση της σχέσης της συνεμφάνισης με τα χαρακτηριστικά. Τα αποτελέσματα έδειξαν κυριαρχία του περιβαλλοντικού φιλτραρίσματος στη μελέτη, με τις βιοτικές αλληλεπιδράσεις να έχουν μικρότερη επίδραση, κάτι που ισχύει και για τις δύο μελετώμενες ομάδες. Σημαντικά χαρακτηριστικά που επηρέασαν τη συνεμφάνιση των ερπετών περιλαμβάνουν τη μέση μάζα, την ηλικία πρώτης αναπαραγωγής, τη διάρκεια ζωής, τη διάρκεια σε ημέρες μέχρι την επώαση, τη ζωοτοκία, το μέγεθος γέννας, τη θερμοκρασία σώματος, τη δίαιτα με μικρά σπονδυλωτά ή/και με ψάρια και τη διαβίωση σε πετρώδες υπόστρωμα. Για τα αμφίβια, σημαντικά ήταν η μέση μάζα και το μέσο μήκος ρύγχους–αμάρας, το μέσο μήκος πίσω άκρου, η άμυνα μέσω εκκρίσεων, ο τρόπος εναπόθεσης αυγών σε συστάδες ή σε μονάδες και κάποιες εκ των θέσεων τοποθέτησης των αυγών στα ενδιαιτήματα, το σύστημα ζευγαρώματος της πολυγυνίας και η παρουσία χρωματικής αντίθεσης στις μεμβράνες. Συνολικά, τα περιβαλλοντικά φίλτρα επικρατούν και η συνεμφάνιση δεν αντανακλά απαραίτητα βιοτικές αλληλεπιδράσεις, παρότι σε ορισμένες περιπτώσεις υπάρχουν εξαιρέσεις. Συγκεκριμένα χαρακτηριστικά διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση των προτύπων συνεμφάνισης σε σχέση με άλλα. Η μελέτη σε μικρότερη κλίμακα, εστιάζοντας στα ενδιαιτήματα και κυρίως στα μικροενδιαιτήματα, θα ήταν χρήσιμη, καθώς θα επέτρεπε τον έλεγχο σχεδόν όλων των παραγόντων που επηρεάζουν τα πρότυπα συνεμφάνισης. Στο Κεφάλαιο 5, συνθέτοντας την πληροφορία της μελέτης, στα ερπετά, τα πρότυπα ταξινομικής και λειτουργικής ποικιλότητας έδειξαν συμφωνία, υποστηρίζοντας την υπόθεση της συμπληρωματικότητας, όπου η διαφοροποίηση χαρακτηριστικών ενισχύει τις διεργασίες των οικοσυστημάτων. Αντίθετα, στα αμφίβια, παρατηρήθηκε το φαινόμενο λειτουργικού πλεονασμού, όπου διαφορετικά είδη εκτελούν τον ίδιο ρόλο στο οικοσύστημα. Οι περιοχές γύρω από τον ορεινό όγκο ευνόησαν την υψηλή ταξινομική και λειτουργική ποικιλότητα, επηρεαζόμενες από το κλίμα, την απορροή θρεπτικών συστατικών και την παροχή υδάτινων πόρων. Η ξεχωριστή επίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων (κάλυψη γης, υψόμετρο, κλίμα, κλίση, έκθεση) στη βιοποικιλότητα, προέκυψε στην πλειονότητα των περιπτώσεων ως σημαντική και για τις δύο ομάδες, ενώ η κατάταξή τους ως προς τη σημαντικότητά ήταν: υψόμετρο, κλίμα, κάλυψη γης, έκθεση και κλίση. Αν και οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις αναγνωρίστηκαν περιορισμένα, πιθανώς υπάρχουν περισσότερες, που θα μπορούσαν να εξεταστούν σε μικρότερη κλίμακα, εστιάζοντας στα μικροενδιαιτήματα και σε ειδικά περιβαλλοντικά στοιχεία τους. Τα συνολικά συμπεράσματα για τα ορεινά οικοσυστήματα δείχνουν ότι τα βουνά λειτουργούν ως σημαντικοί διαμορφωτές της βιοποικιλότητας, προσφέροντας ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών σε σχετικά μικρή χωρική κλίμακα. Αυτό τα καθιστά ιδανικά για τη μελέτη των μεμονωμένων επιδράσεων κάθε περιβαλλοντικού παράγοντα στη βιοποικιλότητα. Η έκταση ενός ορεινού οικοσυστήματος και των παρακείμενών του περιοχών είναι ικανή να υποστηρίξει την εμφάνιση ποικιλίας διαφορετικών προτύπων στην ταξινομική και λειτουργική ποικιλότητα των ερπετών και των αμφιβίων. Η έμμεση επίδραση των βουνών στη γύρω βιοποικιλότητα υπογραμμίζει την ανάγκη για τη συνολική διαχείριση και προστασία τους. Τα θερμά σημεία ταξινομικής και λειτουργικής ποικιλότητας συχνά συνέπεσαν με ευάλωτες περιοχές στην ανθρώπινη εκμετάλλευση, αναδεικνύοντας την ανάγκη για στοχευμένες στρατηγικές διαχείρισης και διατήρησης, οι οποίες προτείνονται. Συνολικά, η μελέτη παρέχει ένα θεμελιώδες υπόβαθρο για την κατανόηση της βιοποικιλότητας στα ορεινά οικοσυστήματα. Παράλληλα, ανοίγει τον δρόμο για μελλοντικές, πιο στοχευμένες έρευνες πάνω σε συγκεκριμένα είδη και μικροενδιαιτήματα.