Συστηματική του γένους Anthemis και των δορυφορικών γενών Anacyclus, Cladanthus, Leucanthemum, Matricaria, Tanacetum και Tripleurospermum (Anthemideae, Asteraceae) στην Ελλάδα

Abstract

The studied genera, Anthemis, Anacyclus, Cladanthus, Leucanthemum, Matricaria, Tanacetum and Tripleurospermum, belong to Anthemideae (Asteraceae), a tribe with numerous taxonomic issues. In order to adopt a more solid classification of the Greek members of the above-mentioned genera, we proceeded in an integrative taxonomy using an assemblage of morphological, morphometrical, karyological and molecular data. According to our results, 84 species and subspecies of the studied genera occur in Greece. Most of the taxonomic changes made in this thesis concern Anthemis and Tripleurospermum, while the rest of the genera do not seem to face any taxonomic difficulties in Greece. These changes are summarised as follows: 1) three new endemic taxa in Anthemis were described during the present study, 2) five taxa in Anthemis and Tripleurospermum have been reported for the first time in Greece, 3) our results support the taxonomic acceptance and/or resurrection of five taxa in Anthemis and Tripleurospermum, 4) six taxa should be excluded from the Greek flora, being either synonyms of different, taxonomically accepted taxa, or their inclusion in the Greek flora follows erroneous identifications, 5) the taxonomic rank of two taxa has been reconsidered and has changed (from species to subspecies and vice versa), and 6) two new nomenclatural combinations are introduced. After a thorough examination of their geographical range in Greece, distribution maps were created for all the taxa included in this study. The addition of new localities is important for at least four taxa, which are either Greek endemics or their known Greek distribution was restricted to only one or a few places. The distribution of these last taxa has now been expanded. The morphometric analyses contributed to a more solid classification of certain taxonomically problematic and morphologically variable groups of taxa. The statistical analyses were based either on quantitative (Principal Component Analysis, PCA), or both on quantitative and qualitative (Factor Analysis on Mixed Data, FAMD) morphological characters. They both contributed to understanding and interpreting the range of morphological variation encountered in three different groups of closely related and morphologically similar taxa. Our karyological investigation afforded new chromosome numbers for 21 taxa, whereas karyotypes of 23 taxa are constructed for the first time. Αmong them there are sixteen karyotypes which belong to Greek endemics. Eighteen additional karyotypes are constructed for the first time using material originated from Greek populations. In accordance with the most common base chromosome number in Anthemideae tribe, all the studied taxa share the base number of x = 9 chromosomes. Polyploidies were recorded within Tripleurospermum and Anthemis sect. Hiorthia. In the latter group, a decaploid chromosome number was reported for the first time. In Tripleurospermum, the contribution of the molecular phylogenetic analyses to the understanding of the species delimitation and evolution was important and encourages further studies on Greek material in various areas of distribution. Finally, among the studied taxa there are threatened, rare or range restricted taxa, and taxa protected by the national and European legislation. The IUCN criteria were applied in all the studied taxa.

Ο κλάδος των Anthemideae (Asteraceae), στον οποίο ανήκουν τα γένη Anthemis, Anacyclus, Cladanthus, Leucanthemum, Matricaria, Tanacetum και Tripleurospermum, χαρακτηρίζεται από πληθώρα ταξινομικών προβλημάτων. Στα πλαίσια μιας προσπάθειας συμβολής σε μια ορθότερη ταξινόμηση των προαναφερθέντων γενών στην Ελλάδα, στην παρούσα διατριβή συνδυάζονται διαφορετικές μέθοδοι προσέγγισης, όπως η κλασική μορφολογική προσέγγιση, η μορφομετρία, η καρυολογική ανάλυση και η φυλογένεση με βάση μοριακούς δείκτες. Βάσει των αποτελεσμάτων μας, στην Ελλάδα εντοπίζονται 84 είδη και υποείδη των γενών Anthemis, Anacyclus, Cladanthus, Cota, Leucanthemum, Matricaria, Tanacetum και Tripleurospermum. Οι μεγαλύτερες ταξινομικές αλλαγές της παρούσας διατριβής αφορούν τα γένη Anthemis και Tripleurospermum, ενώ για τα υπόλοιπα γένη φαίνεται ότι τα είδη που υπάρχουν στην Ελλάδα δεν αντιμετωπίζουν σημαντικά ταξινομικά προβλήματα. Οι αλλαγές αυτές συνοψίζονται στα εξής: 1) τρία νέα, ενδημικά taxa που ανήκουν στο γένος Anthemis ανακαλύφθηκαν και περιγράφηκαν, η Anthemis rigida subsp. antri-neptuni, η A. serpentinica και η Α. pasiphaes, 2) πέντε taxa των γενών Anthemis και Tripleurospermum καταγράφηκαν ως νέα για τη χλωρίδα της Ελλάδας, 3) πέντε taxa των γενών Anthemis και Tripleurospermum αξιολογήθηκαν ταξινομικά και έγιναν αποδεκτά ως αυτόνομα και όχι ως συνώνυμα άλλων taxa, 4) έξι taxa προτείνεται να διαγραφούν από την ελληνική χλωρίδα, είτε γιατί θεωρούνται συνώνυμα άλλων taxa ή επειδή προέκυψαν μετά από λανθασμένη αναγνώριση, 5) δύο taxa θα πρέπει να αλλάξουν ταξινομική βαθμίδα (από είδος σε υποείδος και αντίστροφα), και 6) προτείνονται δύο νέοι ονοματολογικοί συνδυασμοί. Η εξάπλωση των taxa της παρούσας διατριβής ερευνήθηκε ενδελεχώς και κατασκευάστηκαν χάρτες της εξάπλωσης του κάθε taxon στην Ελλάδα. Η γνωστή εξάπλωση δεκατεσσάρων taxa διευρύνθηκε μετά την προσθήκη νέων περιοχών στις οποίες εντοπίστηκαν κατά την εκπόνηση της διατριβής. Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό για τέσσερα taxa, τα οποία είτε είναι ενδημικά της Ελλάδας, είτε ήταν νωρίτερα γνωστά από μία ή πολύ λίγες θέσεις. Οι μορφομετρικές αναλύσεις συνέβαλαν στην ορθότερη ταξινόμηση δύσκολων και προβληματικών ομάδων. Με τις στατιστικές αυτές αναλύσεις που βασίστηκαν είτε μόνο σε ποσοτικούς (Ανάλυση Κύριων Συνιστωσών, PCA), είτε σε ποσοτικούς και ποιοτικούς χαρακτήρες (Παραγοντική Ανάλυση σε Μεικτά Δεδομένα, FMAD), έγινε περισσότερο εμφανής η διάκριση συγγενικών και μορφολογικά πολύ κοντινών taxa και κατανοήθηκε καλύτερα το εύρος της μορφολογικής τους ποικιλότητας. Όσον αφορά τα καρυολογικά αποτελέσματα, είκοσι ένας αριθμοί χρωμοσωμάτων έγιναν για πρώτη φορά γνωστοί στα πλαίσια της παρούσας διατριβής και είκοσι τρεις καρυότυποι κατασκευάστηκαν για πρώτη φορά, δεκαέξι από τους οποίους αφορούν ελληνικά ενδημικά taxa. Δεκαοκτώ καρυότυποι κατασκευάστηκαν για πρώτη φορά από ελληνικούς πληθυσμούς. Ο βασικός αριθμός χρωμοσωμάτων που βρέθηκε σε όλα τα taxa που μελετήθηκαν καρυολογικά είναι ο x = 9, ο κοινότερος δηλαδή εντός του κλάδου των Anthemideae. Πολυπλοειδίες καταγράφηκαν στο γένος Tripleurospermum και στην Anthemis sect. Hiorthia, όπου για πρώτη φορά εντοπίστηκε δεκαπλοειδής αριθμός χρωμοσωμάτων. Η συμβολή των μοριακών φυλογενετικών αναλύσεων στην ταξινόμηση του γένους Tripleurospermum στην Ελλάδα, βάσει των μοριακών δεικτών ITS και ETS, ήταν ενθαρρυντική για την πραγματοποίηση περαιτέρω αναλύσεων με αξιοποίηση περισσότερων περιοχών του γονιδιώματος ή νέων τεχνικών. Τέλος, εντοπίστηκαν τα απειλούμενα taxa και αυτά ιδιαίτερου ενδιαφέροντος, όπως τα σπάνια ή περιορισμένης εξάπλωσης taxa, όσα προστατεύονται από εθνικά ή ευρωπαϊκά νομοθετήματα, ενώ το σύνολο των taxa που μελετήθηκαν αξιολογήθηκε με βάση τα κριτήρια της IUCN.