Μελέτη οικολογικών δεδομένων του ζωοπλαγκτού σε παράκτιες και ωκεάνιες περιοχές της Ανατολικής Μεσογείου

Abstract

The present doctoral dissertation aims to the contribution to the study of mesozooplankton in the coasts of Cyprus that is situated in the Eastern Mediterranean, considering the lack of comprehensive information about this biotic element. The study deals additionally with a very significant zooplankton group, Chaetognatha (chaetognaths) that play an important role in the marine food chains. Moreover, for the first time in the region of the E. Mediterranean, the present study deals with the presence of microplastics in the neritic area of the Cyprus coasts, utilizing the same samples of mesozooplankton. The present thesis διαρθρώνεται in five chapters. In the first chapter there are some general information about the zooplankton organisms, about the marine environment of Cyprus that is going to be studied, and about the purpose and the goals of this doctoral thesis. The second chapter deal with the study of the spatio-temporal distribution of the mesozooplankton of the coasts of Cyprus, acquiring 25 zooplankton samples collected from four sampling stations (Latsi, Amathounta, Meneou and Protaras) during 2017-2019. The mean abundance of the total mesozooplankton was 472.7 ± 174.8 individuals m-3, which is lower than respective values from other neritic areas of the E. Mediterranean but is not far from values that came from pelagic waters of this area. The mesozooplankton community accounts for 90 taxa, with copepods being the dominant group, both as the respective abundance of the total mesozooplankton is concerned (71,7 %), as well as the total number of taxa found (46). There were no statistically significant spatial (among sampling stations) differences for any of the taxa, which means that the mesozooplanktonic community has similar features in the entire area, probably as the result of the affection of the open sea in the coasts of Cyprus. The use of three ecological indices showed that the community of the most important groups, like copepods and cladocerans, is characterized by low seasonal and interannual variability. The data about the community composition of copepods, some cladocerans and chaetognaths, showed that there is differentiation of the mesozooplankton community that resembles more the respective communities of the north Levantine Sea, than of the eastern Turkey coasts. It I assumed that responsible for this is the complexed pattern of hydrodynamic transportation of the Levantine Sea. Taking into consideration the comparisons of the present thesis to other areas of the E. Mediterranean as the seasonal variability of the most important species is concerned, it is obvious that there are several differences in the seasonal distribution of the same species among the areas, while there are cases where the results for the same species and area are contradictory. This probably means that, spatial and temporal differentiations in the water characteristics, that may account for biological (e.g., food abundance, reproduction, competition, predation), or/and physicochemical parameters, may play a more important role to the seasonal variation of a certain species than the exact dates/seasons of the samplings. The comparative data among the three sampling years of this study showed that there were differences that separate the year 2019 from the others, as the abundance of some species is concerned, as well as for the presence of additional taxa in the mesozooplankton community. This could be due to a possible alteration of the marine environment with higher river outflows during the winter of this year, resulted from the heavy raining, or it could be just accidental. Among the environmental variables, temperature proved to be the most important by playing a central role to the seasonal variation of many taxa, creating two different groups of samples/taxa, the “summer group” and the “winter-spring group”, while between these two groups, there was another “autumn group”. Each of these groups included some characteristic species that presented increased densities and frequencies of occurrence in these specific periods. The third chapter focuses on a single mesozooplankton group, chaetognaths and deals with the spatio-temporal distribution of the individual species and their feeding. Eight species of chaetognaths were found (Decipisagitta decipiens, Flaccisagitta enflata, Flaccisagitta hexaptera, Krohnitta subtilis, Mesosagitta minima, Pseudosagitta lyra, Sagitta bipunctata, Serratosagitta serratodentata). All these species are new records for the mesozooplankton of this area. No invasive species were found. The abundance of the total chaetognaths varied between 1.33 and 156.25 individuals/m3, and these values were within the range of other studies in the E. Mediterranean. The data concerning the abundance variation of the developmental stages of each chaetognath species were used to identify the reproductive periods for these species, which agreed with the reports in previous studies conducted in E. Mediterranean. The study of the diet of all the chaetognath specimens found in the samples (3718 individuals) gave important qualitative and quantitative results. The average FCR value for the total chaetognaths was 0.116, being within the variation range of FCR values reported from other similar studies in various areas of the E. Mediterranean. Only seven of the eight chaetognath species had food in their digestive track (not in F. hexaptera), while the dietary results were adequate for only the four epipelagic species (Flaccisagitta enflata, Mesosagitta minima, Sagitta bipunctata, Serratosagitta serratodentata). The diet of all these species was dominated by copepods, while cladocerans, thaliacea and decapod larvae were also found. It is well known that chaetognaths are the main predators of copepods, being important links as secondary consumers in the marine food chains worldwide. Copepods accounted for the 84.7 % in the diet F. enflata, and they possessed high proportions in the diet of the other three species too. In samples where cladocerans were present in the diet of F. enflata and the other three species, the ratio cladocerans/copepods was high, while the same was also true in the case of the thaliacea which were present in the diet only in samples when the ratio thaliacea/copepods was high. These observations agree with the opportunistic character of the chaetognaths being predators of the zooplankton organisms. Unidentified food was present in the diet of all species and had greater proportions in the younger stages of the four species, but also in the smaller species, like M. minima. The fourth chapter deals with the presence of microplastics in the mesozooplankton samples and the analysis of the characteristics of their spatio-temporal distribution, as this is the first study in the Eastern Mediterranean that provide data for the abundance of the microplastics in the water column 0-50m. The microplastics were found in all samples and they were mainly fibers (11582 items, μέση αφθονία 37.13 ± 21.33 items/m3) and in a less degree, fragments (1124 items, 4.19 ± 7.29 items/m3). The transparent fibers dominated in the total number of fibers, accounting for an average proportion of 81.64 %, the purple fibers accounted for 13,93 %, followed by the black fibers (2.70 %) and the red fibers (1.68 %). According to the bibliography, the fibers represent the main type of microplastics that pollute the marine environment, being responsible for the greater proportion of anthropogenic pollution from microplastics found in the global oceans but also in the digestive track of marine organisms. The present results showed that, in comparison with the western Mediterranean, this area of the E. Mediterranean is more polluted with microplastics, especially fibers. Most of the fibers were smaller than 1 mm, and most of the fragments were having an area less than 0.05 mm2, while in most of them the area was less than 0.03 mm2. Their small size made them more dangerous to be taken as food from the marine organisms. The microplastic fragments recovered from the 25 zooplankton samples varied in shape, color and dimensions. Most of them had the ‘hard rounded’ (HR) morphotype (53.38%), followed by the ‘hard flattened’ (HF) morphotype (27.85%). The others, namely the ‘membrane like’ (ML), the ‘soft rounded’(SR), the ‘cable like’ (CL) and the ‘soft flattened’ (SF) fragments, accounted for 6.32%. 5.16%, 4.20% and 3.20%, respectively. No statistically significant difference was found among the abundance of microplastic fragments among the four sampling sites and years (Kruskal–Wallis test, p > 0.05). How-ever, statistically significant difference was found among the four seasons, and specifically, in the winter samples, the fragments were present in higher abundances than the other three seasons. An explanation for these differences could be related with the fact that the two of the three winter samples were taken in the winter of 2019, which was one of the rainiest years in the recent history of the island. These conditions led to the overflows in many of the rivers and streams. It is possible, then, a large number of microplastics to have been transferred via these runoffs to the sea. The color of fragments that prevailed was the transparent (32.83 % in total), followed by the black (22.15 %), the white (18.15 %) and the yellow (10.68 %), while the remaining colors (blue, red, orange, green, brown, and silver) accounted for the remaining 16.19 %. There was strong positive relation between the abundance of the total microplastics, and especially the fibers, with this of the total zooplankton, as well as with the abundance of copepods, being the dominant group. The investigation showed that this relation was owed to the large proportion of fibers which they were positively related to the zooplankton in the Latsi area. Although these findings are difficult to be explained, there is a strong possibility that they are the result of the particular hydrodynamics of this area.Finally, in the fifth chapter there is an overview of the results and conclusions that came from the findings of the previous chapters, and an attempt to make suggestions for the continuation of this research.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή έχει ως στόχο τη συμβολή στη μελέτη του μεσοζωοπλαγκτού των ακτών της Κύπρου που βρίσκεται στην Ανατολική Μεσόγειο, με δεδομένη την έλλειψη ικανοποιητικής πληροφορίας για αυτό το βιοτικό παράγοντα. Η μελέτη διευρύνεται σε μία κομβική ομάδα του μεσοζωοπλαγκτού, τα Χαιτόγναθα, που διαδραματίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στις θαλάσσιες τροφικές αλυσίδες. Επιπλέον, για πρώτη φορά στην περιοχή της Α. Μεσογείου, διερευνώνται στοιχεία για την παρουσία των μικροπλαστικών στη νηριτική περιοχή των ακτών της Κύπρου, αξιοποιώντας τα ίδια δείγματα του μεσοζωοπλαγκτού. Η διατριβή διαρθρώνεται σε πέντε κεφάλαια. Στο πρώτο κεφάλαιο δίνονται κάποια εισαγωγικά στοιχεία και βασικές έννοιες, πληροφορίες για τους οργανισμούς του ζωοπλαγκτού, για το θαλάσσιο περιβάλλον της Κύπρου που πρόκειται να μελετηθεί, και καταλήγει στο σκοπό της διατριβής. Στο δεύτερο κεφάλαιο γίνεται η κύρια μελέτη της βιοκοινωνίας του μεσοζωοπλαγκτού με την αξιοποίηση 25 δειγμάτων που συλλέχθηκαν την περίοδο 2017-2019 σε τέσσερις σταθμούς δειγματοληψίας στις περιοχές Λατσί, Αμαθούντα, Μενεού και Πρωταράς. Η μέση αφθονία του συνολικού μεσοζωοπλαγκτού σε όλη την περίοδο της μελέτης ήταν 472,7 ± 174,8 άτομα m-3, τιμή η οποία βρίσκεται είναι μικρότερη από αντίστοιχες τιμές για νηριτικές περιοχές της Α. Μεσογείου, και βρίσκεται εντός αντίστοιχων τιμών που παραπέμπουν περισσότερο σε πελαγικές περιοχές. Τα αποτελέσματα έδειξαν μία βιοκοινωνία με 90 ζωοπλαγκτονικά taxa, στην οποία κυριαρχούν τα κωπήποδα, τόσο ως αριθμός ειδών (46), όσο και ως σχετική αφθονία (71,7 %). Δεν βρέθηκαν τοπικές διαφορές για κανένα από τα taxa (μεταξύ των τεσσάρων σταθμών δειγματοληψίας), γεγονός που υποδεικνύει μία μεσοζωοπλαγκτονική βιοκοινωνία με παρόμοια χαρακτηριστικά, ως αποτέλεσμα της επίδρασης της ανοικτής θάλασσας στις ακτές της Κύπρου. Η χρήση τριών οικολογικών δεικτών έδειξε ότι η βιοκοινωνία των σημαντικότερων ομάδων όπως τα κωπήποδα και τα κλαδοκεραιωτά, χαρακτηρίζεται από χαμηλή εποχιακή και διαχρονική μεταβλητότητα. Τα αποτελέσματα σχετικά με τη σύνθεση των ειδών των κωπηπόδων, αλλά και κάποιων ειδών κλαδοκεραιωτών και Χαιτογνάθων, δείχνουν ότι υπάρχει μια διαφοροποίηση της βιοκοινωνίας τους στην περιοχή μελέτης που φαίνεται ότι τοποθετείται πιο κοντά στη βόρεια Λεβαντίνη Θάλασσα και όχι με το ανατολικό τμήμα της που βρέχει τις ακτές της Τουρκίας. Υπεύθυνο για αυτό φαίνεται να είναι πιθανότατα το περίπλοκο πρότυπο κυκλοφορίας του νερού στη Λεβαντίνη Θάλασσα. Λαμβάνοντας υπόψη τις συγκρίσεις της παρούσας διατριβής με αντίστοιχα στοιχεία από άλλες περιοχές της Α. Μεσογείου όσον αφορά στην εποχιακή διακύμανση των σημαντικότερων ειδών, γίνεται φανερό ότι υπάρχει έντονη μεταβλητότητα στην εποχιακή διακύμανση ακόμη και του ίδιου είδους μεταξύ των περιοχών σε κάθε μελέτη, ενώ υπάρχουν και περιπτώσεις όπου τα δεδομένα για την ίδια περιοχή είναι αλληλοσυγκρουόμενα. Αυτό πιθανότατα σημαίνει ότι, χωρικές και χρονικές διαφοροποιήσεις στα χαρακτηριστικά του νερού, που μπορεί να περιλαμβάνουν βιολογικές παραμέτρους (π.χ. αφθονία τροφής, αναπαραγωγή, ανταγωνισμός, θήρευση), ή/και φυσικοχημικές και υδρολογικές παραμέτρους, μπορεί να παίζουν σημαντικότερο ρόλο στην εποχιακή διακύμανση ενός είδους, από τις ημερομηνίες (άρα εποχές) των δειγματοληψιών. Τα συγκριτικά στοιχεία μεταξύ των τριών ετών της παρούσας μελέτης έδειξαν διαφορές για το έτος 2019, το οποίο ξεχώρισε τόσο για την υψηλότερη αφθονία κάποιων ειδών, όσο και για την παρουσία επιπλέον ειδών από ότι στα δύο προηγούμενα έτη. Το γεγονός αυτό μπορεί να οφείλεται στη διαφοροποίηση του θαλάσσιου περιβάλλοντος με την αύξηση των ποτάμιων απορροών εκείνη τη χρονιά λόγω των αυξημένων βροχοπτώσεων, χωρίς όμως να αποκλείεται η περίπτωση της τυχαιότητας. Από τις περιβαλλοντικές μεταβλητές, φαίνεται να ξεχωρίζει ο ρόλος της θερμοκρασίας που επηρέασε την εποχιακή δυναμική των taxa του μεσοζωοπλαγκτού, δημιουργώντας δύο διακριτές ομάδες, μία «καλοκαιρινή ομάδα», και μία άλλη «χειμερινή-ανοιξιάτικη ομάδα» με οργανισμούς που είχαν αυξημένη αφθονία την ψυχρή περίοδο. Ανάμεσά τους, υπήρξε μία τρίτη «φθινοπωρινή ομάδα». Η καθεμία από αυτές τις ομάδες, περιλαμβάνει ορισμένα χαρακτηριστικά είδη τα οποία έχουν αυξημένες αφθονίες αλλά και συχνότητες εμφάνισης σε αυτές τις χρονικές περιόδους.Το τρίτο κεφάλαιο εστιάζει σε μία ομάδα του μεσοζωοπλαγκτού, τα Χαιτόγναθα και διερευνά τη χωρο-χρονική κατανομή των επιμέρους ειδών, καθώς και τη διατροφή τους. Βρέθηκαν οκτώ είδη Χαιτογνάθων (Decipisagitta decipiens, Flaccisagitta enflata, Flaccisagitta hexaptera, Krohnitta subtilis, Mesosagitta minima, Pseudosagitta lyra, Sagitta bipunctata, Serratosagitta serratodentata), τα οποία αποτελούν νέες καταγραφές για το ζωοπλαγκτό των ακτών της Κύπρου. Δεν βρέθηκε κάποιο εισβολικό είδος. Η αφθονία του συνόλου των Χαιτογνάθων κυμάνθηκε από 1,33 έως και 156,25 άτομα/m3, και βρίσκεται μέσα στο εύρος διακύμανσης που έχει αναφερθεί για άλλες περιοχές της Α. Μεσογείου. Η σύνθεση της βιοκοινωνίας των Χαιτογνάθων, επιβεβαιώνει την επίδραση της ανοικτής βόρειας Λεβαντίνης Θάλασσας στο ζωοπλαγκτό των ακτών της Κύπρου, και τη διαφοροποιεί από τις ανατολικές ακτές της Λεβαντίνης, όπως αυτές της Τουρκίας. Κυρίαρχο είδος ήταν το F. enflata και ακολούθησαν τα επιπελαγικά είδη S. serratodentata, S. bipunctata και M. minima, που μαζί με τα υπόλοιπα μεσοπελαγικά είδη, είναι όλα τους χαρακτηριστικά της Α. Μεσογείου. Τα στοιχεία της εποχιακής διακύμανσης της αφθονίας των αναπτυξιακών σταδίων των ειδών αξιοποιήθηκαν για να προσδιοριστούν οι περίοδοι αναπαραγωγής τους, οι οποίες σε γενικές γραμμές ήταν σε συμφωνία με παλαιότερες μελέτες στην Α. Μεσόγειο. Η μελέτη της δίαιτας όλων των Χαιτογνάθων (3718 άτομα) έδωσε σημαντικά ποιοτικά και ποσοτικά αποτελέσματα. Η μέση τιμή του ποσοτικού δείκτη FCR για το σύνολο των Χαιτογνάθων ήταν 0,116 και βρίσκεται ενδιάμεσα στο εύρος διακύμανσης ανάλογων τιμών από προηγούμενες μελέτες στην ευρύτερη περιοχή της Α. Μεσογείου. Από τα οκτώ είδη Χαιτογνάθων, μόνο στα επτά βρέθηκε τροφή στον πεπτικό τους σωλήνα (όχι στο F. hexaptera). Μόνο για τα τέσσερα επιπελαγικά είδη τα στοιχεία για τη δίαιτα ήταν επαρκή και αναλύθηκαν. Από αυτά φάνηκε ότι στη δίαιτά τους κυριαρχούν τα κωπήποδα, ενώ βρέθηκαν ακόμη κλαδοκεραιωτά, θαλλιώδη και προνύμφες δεκαπόδων. Είναι γνωστό άλλωστε ότι τα Χαιτόγναθα αποτελούν τους κύριους θηρευτές των κωπηπόδων, αποτελώντας σημαντικό κρίκο στις θαλάσσιες τροφικές αλυσίδες ως δευτερογενείς καταναλωτές. Στο κυρίαρχο είδος F. enflata, τα κωπήποδα κατέλαβαν το 84,7 % της δίαιτας συνολικά, ενώ ανάλογα υψηλά ήταν και τα ποσοστά των κωπηπόδων για τα υπόλοιπα τρία είδη. Στις περιπτώσεις των δειγμάτων όπου βρέθηκαν κλαδοκεραιωτά στη δίαιτα του F. enflata, αλλά και των άλλων δύο ειδών, η αναλογία κωπηπόδων/κλαδοκεραιωτών ήταν μειωμένη, ενώ κάτι ανάλογο παρατηρήθηκε και στην περίπτωση των θαλλιωδών, τα οποία βρέθηκαν όταν η αναλογία κωπήποδα/θαλλιώδη είχε χαμηλές τιμές. Τα παραπάνω επιβεβαιώνουν τον οπορτουνιστικό χαρακτήρα των Χαιτογνάθων ως θηρευτών του ζωοπλαγκτού. Σε όλα τα είδη βρέθηκε άγνωστη (μη αναγνωρίσιμη) τροφή σε σημαντικά ποσοστά, και ιδιαίτερα στα νεαρότερα στάδια ανάπτυξης των 4 ειδών, αλλά και στα πιο μικρόσωμα είδη, με μέγιστα στο M. minima. Στο τέταρτο κεφάλαιο μελετάται η παρουσία μικροπλαστικών στα δείγματα του μεσοζωοπλαγκτού και αναλύονται τα χαρακτηριστικά της χωρο-χρονικής κατανομής τους, καθώς πρόκειται για την πρώτη μελέτη που δίνει στοιχεία για την αφθονία των μικροπλαστικών σε ολόκληρη την κολώνα του νερού 0-50 m στην Ανατολική Μεσόγειο. Μικροπλαστικά ήταν παρόντα σε όλα τα δείγματα και περιλάμβαναν κυρίως ίνες (11582 τεμάχια, μέση αφθονία 37,13 ± 21,33 τεμάχια/m3) και σε μικρότερο αριθμό θραύσματα (1124 τεμάχια, 4,19 ± 7,29 τεμάχια/m3). Οι διαφανείς ίνες κυριάρχησαν στο σύνολο των ινών καταλαμβάνοντας ένα μέσο ποσοστό 81,64 %, οι μωβ ίνες κατέλαβαν το 13,93 % επί του συνόλου, και ακολούθησαν οι μαύρες (2,70 %) και οι κόκκινες (1,68 %). Από την επισκόπηση της βιβλιογραφίας φαίνεται ότι οι ίνες αντιπροσωπεύουν τον κυρίαρχο τύπο των μικροπλαστικών που ρυπαίνουν το θαλάσσιο περιβάλλον, αντιστοιχώντας στο μεγαλύτερο ποσοστό ανθρωπογενούς ρύπανσης από μικροπλαστικά που βρίσκονται στους ωκεανούς, αλλά και στον πεπτικό σωλήνα θαλάσσιων οργανισμών. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, σε σύγκριση με τη δυτική Μεσόγειο, η περιοχή αυτή της ανατολικής μεσογείου είναι περισσότερο ρυπασμένη με μικροπλαστικά, και ιδιαίτερα με συνθετικές ίνες. Οι περισσότερες από τις ίνες των μικροπλαστικών ήταν μικρότερες από 1 mm, ενώ τα περισσότερα από τα θραύσματα είχαν εμβαδόν λιγότερο από 0,05 mm2 και συνήθως το εμβαδόν στα περισσότερα ήταν μικρότερο από 0,3 mm2, γεγονός που τα καθιστά πιο επικίνδυνα για πρόσληψη με την τροφή από τους υδρόβιους οργανισμούς. Τα θραύσματα των μικροπλαστικών που βρέθηκαν στα δείγματα ταξινομήθηκαν σε έξι μορφότυπους. Τα περισσότερα από αυτά (53,38 %) ανήκαν στον μορφότυπο «σκληρό στρογγυλό» (HR), και ακολούθησε ο μορφότυπος «σκληρό πεπλατυσμένο» (HF) με ποσοστό 27,85 %. Τα ποσοστά των υπόλοιπων ήταν 6,32%, 5,16%, 4,20% και 3,20%, για τους μορφότυπους «μεμβρανώδης» (ML), «μαλακό στρογγυλό» (SR), «σαν καλώδιο» (CL) και «μαλακό πεπλατυσμένο» (SF), αντίστοιχα. Δεν υπήρξαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στην αφθονία του συνόλου των ινών και των θραυσμάτων μεταξύ των τεσσάρων σταθμών δειγματοληψίας, ούτε μεταξύ των τεσσάρων εποχών και των τριών ετών της μελέτης, αλλά για τα θραύσματα υπήρξαν στατιστικά σημαντικές διαφορές αφθονίας μεταξύ των τεσσάρων εποχών με μεγαλύτερες τιμές το χειμώνα. Μία εξήγηση για αυτό μπορεί να σχετίζεται με το ότι, τα περισσότερα χειμερινά δείγματα προέρχονταν από το 2019 με τις ισχυρές βροχοπτώσεις και τις υπερχειλίσεις των φραγμάτων. Είναι πιθανό, λοιπόν, να μεταφέρθηκε μεγαλύτερος αριθμός μικροπλαστικών στη θάλασσα με αυτές τις ποτάμιες απορροές. Το χρώμα που κυριάρχησε μεταξύ των θραυσμάτων ήταν το διαφανές (32,83 % στο σύνολο), και ακολούθησαν το μαύρο (22,15 %), το λευκό (18,15 %) και το κίτρινο (10,68 %), ενώ τα υπόλοιπα χρώματα (μπλε, κόκκινο, πορτοκαλί, πράσινο, καφέ και ασημί) κατέλαβαν το υπόλοιπο 16,19 %. Υπήρξε σημαντική θετική συσχέτιση μεταξύ της αφθονίας του συνόλου των μικροπλαστικών και ιδιαίτερα των ινών, με αυτή του συνολικού ζωοπλαγκτού, όπως και με την αντίστοιχη του συνόλου των κωπηπόδων, που ήταν η κυρίαρχη ομάδα. Η επιπλέον διερεύνηση έδειξε ότι αυτή η συσχέτιση οφειλόταν στην πολύ μεγάλη συμμετοχή των ινών οι οποίες συσχετίστηκαν σθεναρά με το ζωοπλαγκτό στην περιοχή Λατσί. Παρότι είναι δύσκολο να ερμηνευθούν αυτά τα αποτελέσματα, υπάρχει η πιθανότητα αυτές οι ισχυρές συσχετίσεις να έχουν να κάνουν με την ιδιαίτερη υδρολογία και υδροδυναμική της συγκεκριμένης περιοχής.Τέλος, στο πέμπτο κεφάλαιο επιχειρείται μία σύνοψη των αποτελεσμάτων και εξαγωγή συμπερασμάτων από τα ευρήματα των προηγούμενων κεφαλαίων. Επιπλέον, γίνεται μία προσπάθεια για διατύπωση προτάσεων για τη συνέχιση της έρευνας.