Morphology of the cranial internal sinuses of Late Cenozoic ungulates (Mammalia, Ungulata) of Greece: a computed tomographic study

Abstract

Cranial morphology is being analysed in the present work for ungulate mammals, with an aim of retracing the development of the morphology of internal cranial structures within them. While the initial intent was to investigate a broader range of ungulate families, the research is narrowed specifically on three ruminant families: Bovidae, Cervidae, and Giraffidae. The study is carried out using computed tomography (CT). This method allows three-dimensional (3D) digital representation of cranial features and as a non-destructive method reveals the inner structures of fossil material in high resolution, thus giving the unique opportunity to examine otherwise unreachable parts of the skull. The internal cranial structures of fossil mammals remain inadequately described to this date. The majority of research concerning internal morphology is about extant species and principally about primates. Notably, there is a lack of studies on cranial sinuses for fossil taxa, which are air-filled chambers resulting from the removal of bone by a pneumatic diverticulum, and they have not been thoroughly examined so as to assess their functional role. Ruminant species from the Late Cenozoic of Greece are studied in order to extract data that can provide insights on the functions and evolutionary development of internal cranial features. The selected species, with a particular emphasis on the family of Bovidae, are chosen due to their exceptional diversity in cranial characters in terms of both size and shape. This diversity offers a valuable opportunity to identify the most important morphological aspects. Moreover, the Late Cenozoic consists a period with major climatic changes, subjecting these animals under strong selective pressure. Consequently, the most successful animals were those that were adapted to specific conditions, potentially leading to their subsequent diversification. The study's findings highlight how frontal sinus morphology in the studied species is shaped by skull size, shape, and functional adaptation. Cervidae lack sinuses and Giraffidae possess extensive volumes of sinuses. Larger species of Bovidae exhibit pronounced frontal sinuses closely conforming to the frontal bone's shape, often extending into horn-cores. Species of medium size possess relatively smaller sinuses, whereas smaller species exhibit diverse patterns of sinus presence, typically confined to the anterior region of the frontal bone. Hence, the research emphasizes on frontal sinus volume variation across bovid groups. Antilopini has the smallest volumes, while Boselaphini and Caprini exhibit the largest. Larger volumes are more intricate, with multiple struts, seen in large bovids and giraffids. A behavioral connection is noted; species believed to engage in ramming, like Caprini, tend to possess more extensive sinuses than those using fencing or stabbing combat techniques. Furthermore, the brain volume of the available material is investigated, describing the sulcal pattern. The study reveals a negative link between relative brain and frontal sinus volumes, suggesting that increased sinus volume corresponds to decreased brain volume.

Η διατριβή αυτή αφορά στη μελέτη απολιθωμάτων οπληφόρων θηλαστικών (Mammalia, Ungulata) του Ανωτέρου Καινοζωικού της Ελλάδας, και πιο συγκεκριμένα στη μελέτη της δομής των εσωτερικών κρανιακών κόλπων, με έμφαση στη μελέτη των κόλπων της μετωπιαίας περιοχής. Η διατριβή επικεντρώνεται στη μελέτη της μορφολειτουργικής ανάπτυξης των οστών και κόλπων του κρανίου ανά είδος. Παρόλο που η αρχική πρόθεση ήταν να μελετηθεί ένα μεγαλύτερο εύρος οπληφόρων θηλαστικών, η παρούσα διατριβή εστιάζει σε τρείς οικογένειες μηρυκαστικών, αυτές των Bovidae, Cervidae και Giraffidae. Στόχος είναι η απεικόνιση της εσωτερικής δομής του κρανίου και ειδικότερα της μετωπιαίας περιοχής και των διαφόρων κόλπων μέσω της χρήσης υπολογιστικών τομογραφιών και της παραγωγής 3D μοντέλων. Αυτού του τύπου οι απεικονίσεις δίνουν πρόσβαση σε μορφολογικούς χαρακτήρες που δεν είναι ορατοί μέσω παρατήρησης της εξωτερικής μορφολογίας. Επιπλέον δίνουν τη δυνατότητα συσχέτισης της εξωτερικής μορφολογίας και μεγέθους, με τον όγκο και σχήμα των κόλπων του εσωτερικού του κρανίου, αλλά και πώς οι εσωτερικές ανατομικές δομές συνδέονται με το παλαιοπεριβάλλον και την ηθολογία. Ως μη καταστροφική μέθοδος η υπολογιστική τομογραφία, αποκαλύπτει τις εσωτερικές δομές απολιθωμένου υλικού σε υψηλή ανάλυση, παρέχοντας έτσι τη μοναδική ευκαιρία να εξεταστούν δομές του κρανίου που μέχρι πριν ήταν μη προσβάσιμες. Οι κρανιακές εσωτερικές δομές των απολιθωμένων θηλαστικών είναι μέχρι σήμερα από τα πιο ανεπαρκώς περιγραφόμενα σκελετικά χαρακτηριστικά. Έως τώρα, οι περισσότερες μελέτες εσωτερικής μορφολογίας κρανίων έχουν επικεντρωθεί σε αρτίγονα είδη και η πλειονότητα τους έχει επικεντρωθεί στα Πρωτεύοντα. Ωστόσο, η λειτουργικότητα αυτών των δομών παραμένει αδιευκρίνιστη, καθώς δεν έχουν μελετηθεί αρκετά απολιθωμένα είδη. Είδη μηρυκαστικών από το Ανώτερο Καινοζωικό του ελληνικού χώρου μελετώνται προκειμένου να εξαχθούν δεδομένα που θα αποσαφηνίσουν τις αινιγματικές λειτουργίες και ανάπτυξη των εσωτερικών κρανιακών χαρακτηριστικών. Τα επιλεγμένα είδη, εστιάζοντας ιδιαίτερα στην οικογένεια των Bovidae, χρησιμοποιούνται διότι παρουσιάζουν έντονη ποικιλομορφία όσον αφορά την μορφολογία των κρανίων τους με διαφορετικούς τύπους κεράτων. Επιπλέον, το Ανώτερο Καινοζωικό αποτελεί μια περίοδο με μεγάλες κλιματικές αλλαγές, ωθώντας αυτά τα είδη να προσαρμοστούν σε συγκεκριμένες συνθήκες, γεγονός που πιθανώς οδήγησε στη διαφοροποίησή τους. Τα ευρήματα της μελέτης υπογραμμίζουν πώς η μορφολογία του μετωπιαίου κόλπου στα μηρυκαστικά που μελετήθηκαν διαμορφώνεται από το μέγεθος, το σχήμα και τη λειτουργική προσαρμογή του κρανίου. Οι μετωπιαίοι κόλποι απουσιάζουν σε όλα τα είδη των Cervidae, ενώ τα Giraffidae διαθέτουν εκτεταμένους κόλπους. Όσον αφορά τα Bovidae, τα μεγαλύτερα είδη εμφανίζουν εκτεταμένους μετωπιαίους κόλπους που προσαρμόζονται στενά στο σχήμα του μετωπιαίου οστού, και συχνά εκτείνονται στην βάση των κεράτων. Τα μεσαίου μεγέθους είδη έχουν μικρότερους κόλπους. Ενώ τα μικρότερα ποικίλουν όσον αφορα την παρουσια ή την απουσία κόλπων, όταν όντως έχουν κόλπους συνήθως περιορίζονται στο πρόσθιο μέρος του μετωπιαίου οστού. Ως εκ τούτου, η έρευνα δίνει έμφαση στη διακύμανση του όγκου του μετωπιαίου κόλπου μεταξύ των βοοειδών. Τα είδη των Antilopini έχουν τους μικρότερους όγκους, ενώ τα Boselaphini και τα Caprini παρουσιάζουν τους μεγαλύτερους. Οι μεγαλύτεροι όγκοι είναι πιο περίπλοκοι και παρατηρούνται σε μεγάλα βοοειδή και καμηλοπαρδάλεις. Ακόμη, σχολιάζεται η αναπτυξη των μετωπιαίων κόλπων σε σχέση με την αντίστοιχη χρήση των κεράτων που έχει κάθε είδος. Τέλος, διερευνάται ο εγκεφαλικός όγκος αυτών των ειδών, περιγράφοντας την ανατομία και ιδιαίτερα τις βασικές αύλακες και έλικες που τον χαρακτηρίζουν. Με βάση τις μετρήσεις στους όγκους των εγκεφάλων σε σχέση με αυτές των μετωπιαίων κόλπων παρατηρείται ότι ο αυξημένος όγκος των κόλπων αντιστοιχεί σε μειωμένο όγκο εγκεφάλου στα είδη που μελετήθηκαν.