Οικοφυσιολογικά χαρακτηριστικά και υδατικές σχέσεις γεωφύτων

Abstract

In this PhD thesis the water relations and ecophysiological characteristics of four native, perennial geophytes of the Mediterranean ecosystem were investigated. The plant material collected from the field and used in the PhD thesis consisted of underground organs (bulbs, tubers, rhizomes), flowering stalks, pedicels and flower petals of the native Mediterranean species (in alphabetical order), Cyclamen graecum, Iris germanica, Pancratium maritimum and Sternbergia lutea. The geophytes are one of the bioforms of the Mediterranean ecosystems, which show a characteristic seasonality, alternating the vegetative period with dormancy. Geophytes are either monocots or dicots; their annual growth buds are protected below the soil surface on a perennial organ (bulb, tuber, corm or rhizome) and their growing season alternates with a period of dormancy. The geophyte Cyclamen graecum Link is native to the eastern Mediterranean, widespread in the southern part of Greece, mainly in the Peloponnese, the islands of the Saronic Gulf, the eastern Aegean islands, Crete, Rhodes, the southern coast of Turkey and Northern Cyprus. The geophyte Pancratium maritimum L. is widespread in the Mediterranean Basin, the Canary Islands and areas of the Black Sea. It is a perennial, bulbous plant that completes its biological cycle during the summer drought. The geophyte Iris germanica L. is a plant known by the common names blue lily, lily or wild lily and has a distribution throughout Europe and southwest Asia. It can be found throughout Greece. Nowadays, populations on the islands and southern Greece are mainly cultivated, while natural populations are found in central and northern Greece. The geophyte Sternbergia lutea (L.) Ker Gawl. ex Schult.f., commonly known as yellow lily, grows almost all over Greece, in stony and dry sites, usually at low altitudes. In each of the considered geophytes, the plant tissues were divided into: underground organs, tuber for Cyclamen graecum, bulb for Pancratium maritimumand Sternbergia lutea and rhizome for Iris germanica; leaves, petals, pedicel and stem for Cyclamen graecum, and leaves, floral axis and petals for Pancratium maritimum, Iris germanica and petals for Sternbergia lutea.In the PhD thesis, emphasis has been given to the water status of their leaves and the identification of substances (i.e. osmolytes) that may contribute to the understanding of the ecophysiological behaviour of these geophytes and could be related to thei water status. Measurements were made on the dry plant material in order to determine seasonally the water status using a psychrometer and compounds that contribute to its maintenance and/or balance, such as free proline accumulation, soluble sugar and starch content. Concerning the geophyte Cyclamen graecum Link the highest values of total sugars were recorded in tubers in September, in leaves in December and in petals in October, while the lowest values occurred during December in tubers, and November in leaves and petals. The highest proline accumulation was measured in tubers and leaves during February, in petals in November, while the minimum values were recorded in tubers in September, in leaves in November and in petals in September. The highest starch content was measured in tubers in April and in leaves in March, while the lowest values were determined in tubers in June and in leaves in November. Concerning Pancratium maritimum L., variations in the amounts of total sugars, proline and starch were measured throughout the year. The highest values of total sugars were determined in February in bulbs, in April in leaves and July in petals, while the lowest values in July in bulbs, in October in leaves and June in petals. The highest proline values were measured in bulbs in December, in leaves in September and in petals in July. Regarding starch, the highest levels were found in bulbs during May, in petals and flowering axis during July, while the lowest levels were found in bulbs in January, in flowering axis and petals during August, and in leaves during September. Regarding the geophyte Iris germanica L., the highest values of total sugars were measured in the rhizomes in May, in the leaves in April, while the lowest values were measured in the rhizomes during October and in the leaves in June. The maximum proline values were measured in rhizomes and leaves during January, while the minimum values were measured in rhizomes and leaves in March. Finally, as regards starch, the maximum values were measured in rhizomes in April and in leaves during October, while the minimum values were measured in rhizomes in January and in leaves during February. Concerning the four geophytes, the emergence of new leaves has been accompanied by high osmotic potential values, which decrease progressively in the period from January to July. In the geophyte Sternbergia lutea (L.) Ker Gawl. ex Schult.f., there is an increase in the accumulation of specific substances such as proline, soluble sugars and starch in different months during the year. In detail, the highest values of total sugars were measured in bulbs during May and in leaves during January, while the lowest values were obtained in bulbs during in August and in leaves during March. The highest proline values were investigated in bulbs during August, in leaves during December, while the lowest values were measured in bulbs in February and in leaves during April. The highest starch values were determined in bulbs during May and in leaves in November. The lowest values were determined in bulbs during December and in leaves during January. The data show that the leaves of Sternbergia lutea maintain a relatively stable water status during the three-month period (February to April). In a controlled experiment at the Department of Botany of the Department of Biology of the University of Athens (Greece), with Pancratium maritimum, bulbs were collected in September (i.e., when they had completed their biological cycle). The bulbs were planted in pots, they were watered with tap water for 3 months, and were grown under conditions simulating the Mediterranean summer season (16 h photoperiod, 26 °C). Then, they have been divided into 4 groups and watered with sodium chloride solutions (concentrations: 0%, 1.5%, 3%, 6%, respectively) for 68 days. Proline, soluble sugars and starch in bulbs and leaves were also measured in plant parts. Non-statistically significant differences in proline content were measured in bulbs, but significant differences were estimated in leaves, where the highest content was measured in plants receiving 6% solution, while the lowest was measured in those receiving 1.5% solution. Higher sugar content was determined in bulbs irrigated with 0% NaCl, while the lowest value was recorded in bulbs irrigated with 6% NaCl solution. Then, stomatal frequency, area and frequency of stomata in close contact in three leaf areas (i.e., base, middle, tip) were measured in laves from plants exposed to different treatment groups. The results showed a positive correlation between stomatal frequency and salinity in the base and middle leaf section, and between salinity and the frequency of close contact stomata in the middle leaf section. The results indicate significant differences in the levels of total soluble sugars, free proline and starch between the different plant tissues. In addition, correlations were detected between the above mentioned compounds and abiotic stress parameters, such as elevated temperature and water deficit. These findings contribute to our understanding of the resistance of native Mediterranean geophytes to the abiotic environmental conditions in the Mediterranean region.

Στην παρούσα διδακτορική διατριβή διερευνήθηκαν οι υδατικές σχέσεις και οικοφυσιολογικά χαρακτηριστικά τεσσάρων αυτοφυών, πολυετών γεωφύτων του Μεσογειακού οικοσυστήματος. Το φυτικό υλικό που συλλέχθηκε από το ύπαιθρο και χρησιμοποιήθηκε στη διδακτορική διατριβή αποτελείται υπόγεια όργανα (βολβούς, κονδύλους, ριζώματα), φύλλα ανθοφόρους άξονες και πέταλα ανθέων από τα αυτοφυή μεσογειακά είδη (με αλφαβητική σειρά), Cyclamen graecum, Iris germanica, Pancratium maritimum και Sternbergia lutea. Μία από τις βιομορφές του Μεσογειακού οικοσυστήματος είναι τα γεώφυτα, τα οποία επιδεικνύουν χαρακτηριστική εποχικότητα. Τα γεώφυτα είναι μονοκοτυλήδονα ή δικοτυλήδονα φυτά των οποίων οι ετήσιοι αυξητικοί οφθαλμοί βρίσκονται προστατευμένοι κάτω από την επιφάνεια του εδάφους επάνω σε ένα πολυετές όργανο (βολβό, κόνδυλο, κόρμο ή ρίζωμα) και η αυξητική τους περίοδος εναλλάσσεται με μία περίοδο ληθάργου. Το γεώφυτο Cyclamen graecum Link είναι ενδημικό φυτό της ανατολικής Μεσογείου. Εξαπλώνεται στο νότιο τμήμα του Ελλαδικού χώρου και κυρίως στην Πελοπόννησο, στα νησιά του Σαρωνικού, σε νησιά του ανατολικού Αιγαίου, στην Κρήτη, στη Ρόδο, στις νότιες ακτές της Τουρκίας και τη βόρεια Κύπρο. Το γεώφυτο Pancratium maritimum L. παρουσιάζει εξάπλωση στη Μεσογειακή Λεκάνη, στα Κανάρια νησιά και περιοχές της Μαύρης θάλασσας. Είναι πολυετές, βολβώδες φυτό που ολοκληρώνει τον βιολογικό του κύκλο κατά τη διάρκεια της ξηρασίας του θέρους. Το γεώφυτο Iris germanica L. είναι ένα φυτό γνωστό με τα κοινά ονόματα γαλάζιος κρίνος, κρίνος ή αγριόκρινος και παρουσιάζει εξάπλωση σε όλη την Ευρώπη και την νοτιοδυτική Ασία. Εντοπίζεται σε όλη την Ελλάδα. Στις μέρες μας οι πληθυσμοί των νησιών και της νότιας Ελλάδας προέρχονται από καλλιέργειες, ενώ φυσικοί πληθυσμοί εντοπίζονται στην κεντρική και βόρεια Ελλάδα. Το γεώφυτο Sternbergia lutea (L.) Ker Gawl. ex Schult.f., με κοινή ονομασία κίτρινο κρινάκι φυτρώνει σχεδόν σ’ όλη την Ελλάδα, σε πετρώδεις και ξηρές τοποθεσίες, συνήθως σε χαμηλό υψόμετρο. Σε κάθε υπό μελέτη φυτό έγινε διαχωρισμός των φυτικών ιστών σε: υπόγεια όργανα, κόνδυλος για το Cyclamen graecum, βολβός για το Pancratium maritimumκαι την Sternbergia lutea και ρίζωμα για την Iris germanica, φύλλα, πέταλα, ποδίσκο και μίσχο για το Cyclamen graecum, και φύλλα, ανθοφόρο άξονα και πέταλα για το Pancratium maritimum, Iris germanica και πέταλα για Sternbergia lutea. Στη Διδακτορική Διατριβή, έμφαση δίνεται στην υδατική κατάσταση των φύλλων και τον προσδιορισμό ουσιών που μπορεί να συνεισφέρουν στην κατανόηση της οικοφυσιολογικής συμπεριφοράς των εν λόγω γεωφύτων και οι οποίες θα μπορούσαν να σχετιστούν με την υδατική τους κατάσταση. Στο ξηρό φυτικό υλικό έγιναν μετρήσεις έτσι ώστε να προσδιοριστεί εποχικά η υδατική κατάσταση με χρήση ψυχρομέτρου και ενώσεις που συμβάλουν στη διατήρησή της όπως είναι η συσσώρευση της ελεύθερης προλίνης, το περιεχόμενο σε διαλυτά σάκχαρα και άμυλο. Σχετικά με το γεώφυτο Cyclamen graecum Link, μετρήθηκαν μεταβολές στις ποσότητες ολικών σακχάρων, προλίνης και αμύλου κατά τους διάφορους μήνες. Οι υψηλότερες τιμές ολικών σακχάρων καταγράφηκαν τον Σεπτέμβριο στους κονδύλους, τον Δεκέμβριο στα φύλλα και τον Οκτώβριο στα πέταλα, με τις ελάχιστες τιμές να εμφανίζονται τον Δεκέμβριο στους κονδύλους, τον Νοέμβριο σε φύλλα και πέταλα. Όσον αφορά στην προλίνη, τα υψηλότερα επίπεδα μετρήθηκαν τον Φεβρουάριο στους κονδύλους και τα φύλλα, τον Νοέμβριο στα πέταλα, ενώ οι ελάχιστες τιμές προσδιορίστηκαν τον Σεπτέμβριο στους κονδύλους, τον Νοέμβριο σε φύλλα και τον Σεπτέμβριο στα πέταλα. Όσον αφορά στο άμυλο, τα υψηλότερα επίπεδα μετρήθηκαν τον Απρίλιο για τους κονδύλους και τον Μάρτιο για τα φύλλα, ενώ οι χαμηλότερες τιμές προσδιορίστηκαν τον Ιούνιο για τους κονδύλους και τον Νοέμβριο για τα φύλλα.Όσον αφορά στο Pancratium maritimum L., μετρήθηκαν μεταβολές στις ποσότητες ολικών σακχάρων, προλίνης και αμύλου κατά τη διάρκεια του έτους. Οι υψηλότερες τιμές ολικών σακχάρων προσδιορίστηκαν τον Φεβρουάριο στους βολβούς, τον Απρίλιο στα φύλλα και τον Ιούλιο στα πέταλα, με τις χαμηλότερες τιμές τον Ιούλιο στους βολβούς, τον Οκτώβριο στα φύλλα και τον Ιούνιο στα πέταλα. Οι μεγαλύτερες τιμές προλίνης μετρήθηκαν τον Δεκέμβριο στους βολβούς, τον Σεπτέμβριο στα φύλλα και τον Ιούλιο στα πέταλα. Σχετικά με το άμυλο, τα υψηλότερα επίπεδα προσδιορίστηκαν τον Μάιο για τους βολβούς, τον Ιούλιο για τα πέταλα και τον ανθοφόρο άξονα, ενώ τα χαμηλότερα εντοπίστηκαν τον Ιανουάριο για τους βολβούς, τον Αύγουστο για τον ανθοφόρο άξονα και τα πέταλα, και τον Σεπτέμβριο για τα φύλλα. Συνολικά, αυτά τα ευρήματα αναδεικνύουν την προσαρμοστικότητα του P. maritimum στις μεταβαλλόμενες συνθήκες περιβάλλοντος.Όσον αφορά στο γεώφυτο Iris germanica L. οι μεγαλύτερες τιμές ολικών σακχάρων μετρήθηκαν τον Μάιο στα ριζώματα, τον Απρίλιο στα φύλλα ενώ οι ελάχιστες τον Οκτώβριο στα ριζώματα και τον Ιούνιο στα φύλλα. Τα μέγιστα προλίνης μετρήθηκαν τον Ιανουάριο στον ριζώματα και τον Ιανουάριο στα φύλλα ενώ τα ελάχιστα τον Μάρτιο στα ριζώματα και τον Μάρτιο στα φύλλα. Τέλος όσον αφορά το άμυλο οι μεγαλύτερες τιμές μετρήθηκαν τον Απρίλιο στα ριζώματα και τον Οκτώβριο στα φύλλα ενώ οι ελάχιστες τον Ιανουάριο στα ριζώματα και τον Φεβρουάριο στα φύλλα. Η εμφάνιση των νέων φύλλων συνοδεύεται από υψηλές τιμές ωσμωτικού δυναμικού, οι οποίες μειώνονται προοδευτικά στη χρονική περίοδο από Ιανουάριο ως Ιούλιο. Στο γεώφυτο Sternbergia lutea (L.) Ker Gawl. ex Schult.f., παρουσιάζεται αύξηση της συσσώρευσης συγκεκριμένων ουσιών, όπως η προλίνη, τα διαλυτά σάκχαρα και το άμυλο κατά διαφορετικούς μήνες, στη διάρκεια του έτους. Αναλυτικά οι μεγαλύτερες τιμές ολικών σακχάρων μετρήθηκαν τον Μάϊο στους βολβούς και τον Ιανουάριο στα φύλλα, ενώ οι ελάχιστες τον Αύγουστο στους βολβούς και τον Μάρτιο σε φύλλα. Οι μεγαλύτερες τιμές προλίνης μετρήθηκαν τον Αύγουστο στους βολβούς, τον Δεκέμβριο σε φύλλα, ενώ οι ελάχιστες τον Φεβρουάριο στους βολβούς και τον Απρίλιο στα φύλλα. Οι μεγαλύτερες τιμές αμύλου προσδιορίστηκαν τον Μάιο για τους βολβούς και τον Νοέμβριο για τα φύλλα, ενώ οι χαμηλότερες το Δεκέμβριο για τους βολβούς και τον Ιανουάριο για τα φύλλα. Συνολικά, από τα δεδομένα προκύπτει ότι τα φύλλα του φυτού Sternbergia lutea διατηρούν μια σχετικά σταθερή υδατική κατάσταση κατά την περίοδο των τριών μηνών (Φεβρουάριος – Απρίλιος). Σε ελεγχόμενο πείραμα στον Τομέα Βοτανικής του Τμήματος Βιολογίας του ΕΚΠΑ, με το φυτό Pancratium maritimum, συλλέχθηκαν φυτά, τον Σεπτέμβριο τα οποία είχαν ολοκληρώσει τον βιολογικό τους κύκλο. Φυτεύτηκαν σε γλάστρες, ποτίστηκαν με νερό δικτύου για 3 μήνες, και αναπτύχθηκαν σε συνθήκες που προσομοιώνουν τη μεσογειακή θερινή περίοδο (16 ώρες φωτοπερίοδος, 8 ώρες σκοτάδι, 26 °C). Στη συνέχεια αφού διαμοιράστηκαν σε 4 ομάδες και ποτίστηκαν με διαλύματα χλωριούχου νατρίου (συγκεντρώσεις: 0%, 1,5%, 3%, 6%) για 70 ημέρες, μετρήθηκαν η προλίνη, τα διαλυτά σάκχαρα και το άμυλο σε βολβούς και φύλλα. Μετρήθηκαν μη στατιστικά σημαντικές διαφορές στην περιεκτικότητα της προλίνης στους βολβούς, αλλά σημαντικές διαφορές στα φύλλα, όπου η υψηλότερη περιεκτικότητα μετρήθηκε σε φυτά που δέχθηκαν 6% διάλυμα, ενώ η χαμηλότερη σε αυτά που δέχθηκαν 1,5% διάλυμα. Στους βολβούς που ποτίστηκαν με 0% NaCl προσδιορίστηκευψηλότερη περιεκτικότητα σε σάκχαρα, ενώ η χαμηλότερη καταγράφηκε στους βολβούς που ποτίστηκαν με 6% διάλυμα NaCl. Στη συνέχεια, μετρήθηκαν η στοματική συχνότητα, το εμβαδό και η συχνότητα των στομάτων σε στενή επαφή σε τρεις περιοχές των φύλλων (βάση, μέση, άκρη) στα φυτά των διαφορετικών ομάδων μεταχείρισης. Τα αποτελέσματα έδειξαν θετική συσχέτιση μεταξύ της συχνότητας των στομάτων και της αλατότητας στη βάση και το μέσο τμήμα των φύλλων, καθώς και μεταξύ της αλατότητας και της συχνότητας των στομάτων σε στενή επαφή στο μέσο τμήμα των φύλλων.Από την παρούσα διδακτορική διατριβή προέκυψαν για πρώτη φορά σημαντικά δεδομένα για την υδατική κατάσταση των φύλλων και τα οικοφυσιολογικά χαρακτηριστικά τεσσάρων μεσογειακών γεωφύτων. Τα αποτελέσματα ανέδειξαν σημαντικές διαφορές στα επίπεδα των ολικών διαλυτών σακχάρων, της ελεύθερης προλίνης και του αμύλου μεταξύ των διαφόρων ιστών των φυτών. Επιπλέον, παρατηρήθηκαν συσχετίσεις μεταξύ των επιπέδων αυτών των ενώσεων και παραμέτρων αβιοτικής καταπόνησης, όπως η αυξημένη θερμοκρασία και το έλλειμα νερού. Τα ευρήματα αυτά συμβάλλουν στην κατανόηση της αντοχής των μεσογειακών γεωφύτων στην αβιοτική καταπόνηση και μπορούν να έχουν ευρύτερες εφαρμογές στην οικολογία και στη γεωργία. Η παρούσα διδακτορική διατριβή ανοίγει τον δρόμο για περαιτέρω έρευνα σχετικά με τις αποκρίσεις και την αντοχή των αυτοφυών μεσογειακών γεωφύτων σε περιβαλλοντικές συνθήκες.