Μελέτη των κύριων αβιοτικών και βιοτικών παραγόντων που επηρεάζουν τα φάσματα μεγέθους των πελαγικών οργανισμών

Abstract

The size of an organism is a “master trait” governing multiple biological and ecological processes. The metabolic rate, the growth rate of the body and body parts, the growth rate of a population, the mortality rate, the maximum lifespan, several reproductive traits, predator-prey relationships and the size-structure of organisms, are few of the processes dependent on the size of the organism. Through the normalized biomass size-spectrum (NBSS) the efficiency of the energy flow from the smaller to the larger organisms can be estimated. The slope of the spectrum reflects the metabolic losses between trophic levels and the losses to the detritus food chain. In the present study, the main factors (biotic and abiotic) influencing the size-spectra of aquatic organisms were investigated. Towards this objective, three case-studies were carried out in three areas of the Aegean Sea, with different physical, hydrological and anthropogenic disturbance characteristics. An extensive review on the published effects on aquatic size-spectra was also carried out. The three areas considered were: a) The broader area of the Saronic Gulf, in which Elefsina Bay is located. Elefsina Bay is a highly impacted enclosed gulf, that exhibits near bottom hypoxia during the summer stratification period. This area was chosen to investigate the effect of hypoxia on the biomass size-spectra of planktonic organisms. b) The Thracian Sea, an area of intense hydrological variability, highly affected by the advection of low salinity and productive Black Sea Waters. The small-scale and depth related effects of said waters on the biomass size-spectra of mesozooplankton was explored. c) The Cretan Sea, which is one of the most oligotrophic areas in the Mediterranean Sea, characterized by the absence of anthropogenic disturbances and high hydrological variability due to the mixing of different water masses coming from the Levantine, the Atlantic Ocean and the Black Sea. Said area was chosen to investigate the stability of the biomass size-spectrum, presented generally in oligotrophic oceans, and the seasonal and interannual variability of the size-spectrum during a six-year period. We found that near-bottom hypoxia during the stratification period in Elefsina Bay severely impacted the slopes and y-intercepts of the biomass size-spectra of planktonic organisms. This was accompanied by concomitant shifts in the distributions of organisms throughout the water column, wherein the picoautotrophic eukaryotes dominated in the hypoxic layer, while mesozooplankton was actively avoiding it. The present study quantifies for the first time the effects of hypoxia on the biomass size-spectra of pelagic planktonic organisms. The results indicate that hypoxia reduces trophic transfer efficiency from the smaller to the larger organisms. The productive, low salinity Black Sea Water intrusions led to the formation of strong fronts in the Thracian Sea, heavily influencing the biomass size-spectra and the distributions of mesozooplanktonic organisms. Stations located on the fronts formed by the movement of the main current presented flatter slopes and higher y-intercepts compared to the closely located (~5 NM) adjacent stations. The productive Black Sea Waters, known to carry dissolved and particulate organic carbon, enhance secondary production and increase mesozooplankton biomass. Depth related effects on the size-spectra and organism distributions were also observed. Slopes were flatter and y-intercepts higher directly above the halocline, wherein the highest mesozooplankton biomasses were recorded. Such a high, small-scale, spatial variability of the size-spectrum parameters is, to our knowledge, demonstrated for the first time. How systems of high hydrological variability evolve through time, is also discussed. Remarkable stability of the biomass size-spectra through time was observed in the Cretan Sea. Both slopes and y-intercepts exhibited very small variability, without any seasonal or interannual pattern. This remarkable stability suggests that, in the hyper-oligotrophic area of the Cretan Sea, the organization of the planktonic trophic web, and especially the contribution of the recycling of the organic matter through the microbial food web, supports a high trophic transfer efficiency throughout the year. The time-series of the Cretan Sea is one of the few published multiyear, with monthly resolution, size-spectra time-series. A multitude of factors influencing the aquatic size-spectra was recorded through extensive review of publicized information. The factors identified refer to the general shape of the spectrum, the physical, topographical and oceanographic variability, the season, the concentration of nutrients, the biological and ecological variability, and the anthropogenic disturbances, including fisheries and climate change. The organism size-spectra are proven to be powerful tools for the assessment and monitoring of the state of aquatic ecosystems.

Το μέγεθος του σώματος ενός οργανισμού αποτελεί χαρακτηριστικό «κλειδί» σε πληθώρα βιολογικών και οικολογικών διεργασιών. Ο μεταβολικός ρυθμός, ο ρυθμός αύξησης του σώματος και τμημάτων του σώματος, ο ρυθμός αύξησης ενός πληθυσμού, ο ρυθμός θνησιμότητας, η μέγιστη διάρκεια ζωής, χαρακτηριστικά που αφορούν στην αναπαραγωγή, οι σχέσεις θηρευτή-θηράματος και οι κατανομές των οργανισμών είναι, μεταξύ πολλών άλλων, διεργασίες εξαρτώμενες από το μέγεθος του οργανισμού. Μέσω των κανονικοποιημένων φασμάτων μεγεθών-βιομάζας (normalized biomass size-spectrum, NBSS) μπορούμε να εκτιμήσουμε την αποδοτικότητα της ροής ενέργειας από τους μικρότερους προς τους μεγαλύτερους οργανισμούς, καθώς η κλίση του φάσματος αντικατοπτρίζει τις μεταβολικές απώλειες μεταξύ των τροφικών επιπέδων και τις απώλειες ενέργειας προς την τροφική αλυσίδα των αποικοδομητών. Στην παρούσα διατριβή ερευνήθηκαν οι κύριοι παράγοντες (βιοτικοί και αβιοτικοί) που επηρεάζουν τα φάσματα μεγεθών των υδρόβιων οργανισμών. Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκαν τρεις μελέτες περιπτώσεων σε τρεις περιοχές του Αιγαίου Πελάγους διαφορετικών φυσικών, υδρολογικών και ως προς το βαθμό ανθρωπογενούς επιβάρυνσης χαρακτηριστικών. Πραγματοποιήθηκε επίσης εκτενής βιβλιογραφική ανασκόπηση για την εύρεση και την αξιολόγηση των παραγόντων που επηρεάζουν τα φάσματα μεγεθών. Οι τρεις περιοχές που επιλέχθηκαν ήταν: α) Η ευρύτερη περιοχή του Σαρωνικού Κόλπου, στην οποία βρίσκεται ο Κόλπος της Ελευσίνας που είναι ένας κλειστός κόλπος, υφίσταται έντονη ανθρωπογενή επιβάρυνση και παρουσιάζει υποξία στα κατώτερα υδάτινα στρώματα κατά την περίοδο της θερινής διαστρωμάτωσης. Η συγκεκριμένη περιοχή επιλέχθηκε για να ερευνηθούν οι επιπτώσεις της υποξίας στα φάσματα μεγεθών-βιομάζας των πλαγκτονικών οργανισμών. β) Το Θρακικό Πέλαγος, το οποίο είναι μία περιοχή υψηλής υδρολογικής ετερογένειας που επηρεάζεται έντονα από την κίνηση των παραγωγικών και χαμηλής αλατότητας υδάτων από τη Μαύρη Θάλασσα. Στην περιοχή αυτή ερευνήθηκε η επίδραση των εν λόγω υδάτων στα φάσματα μεγεθών-βιομάζας του μεσοζωοπλαγκτού σε μικρή χωρική κλίμακα και στο ύψος της στήλης του νερού. γ) Το Κρητικό Πέλαγος, που είναι μία από τις πιο ολιγοτροφικές περιοχές της Μεσογείου, με απουσία ανθρωπογενών επιδράσεων στα ανοιχτά και έντονη υδρολογική ετερογένεια λόγω της ανάμιξης υδάτινων μαζών προέλευσης από τη Λεβαντίνη, τον Ατλαντικό ωκεανό και τη Μαύρη Θάλασσα. Στο Κρητικό ερευνήθηκε η σταθερότητα των φασμάτων μεγεθών-βιομάζας των πλαγκτονικών οργανισμών, που χαρακτηρίζει τις ολιγοτροφικές περιοχές, και η εποχική και ετήσια διακύμανση των φασμάτων σε διάστημα έξι ετών. Βρέθηκε ότι η εποχική υποξία που παρουσιαζόταν στο κατώτερο υδάτινο στρώμα του κόλπου της Ελευσίνας κατά την περίοδο της θερινής διαστρωμάτωσης επηρέαζε αρνητικά τις κλίσεις και τις τομές με τον y των φασμάτων μεγεθών-βιομάζας των πλαγκτονικών οργανισμών. Ταυτόχρονα, παρατηρήθηκαν σημαντικές μεταβολές στις κατανομές των οργανισμών στο ύψος της στήλης του νερού, όπου οι πικοαυτότροφοι ευκαρυώτες κυριαρχούσαν στο υποξικό στρώμα, ενώ οι μεσοζωοπλαγκτονικοί οργανισμοί το απέφευγαν ενεργά. Στην παρούσα μελέτη ποσοτικοποιείται για πρώτη φορά η επίδραση της υποξίας στις παραμέτρους των φασμάτων μεγεθών-βιομάζας των πελαγικών πλαγκτονικών οργανισμών. Τα ευρήματα υποδεικνύουν πως η υποξία επηρεάζει αρνητικά τη ροή ενέργειας από τους μικρότερους προς τους μεγαλύτερους οργανισμούς. Οι εισροές των παραγωγικών, χαμηλής αλατότητας υδάτων της Μαύρης Θάλασσας στο Θρακικό Πέλαγος προκαλούσαν το σχηματισμό ισχυρών μετώπων, επηρεάζοντας έντονα τα φάσματα μεγεθών-βιομάζας και τις κατανομές των μεσοζωοπλαγκτονικών οργανισμών. Οι σταθμοί που βρίσκονταν στο μέτωπο της κίνησης του κύριου ρεύματος παρουσίαζαν υψηλότερες τομές με τον y και πιο επίπεδες κλίσεις σε σχέση με τους γειτονικούς σταθμούς που βρίσκονταν σε μικρή απόσταση από αυτούς (~5 NM). Τα νερά της Μαύρης Θάλασσας, τα οποία είναι γνωστό πως φέρουν διαλυμένο και σωματιδιακό άνθρακα, τονώνουν τη δευτερογενή παραγωγή και αυξάνουν τη βιομάζα των μεσοζωοπλαγκτονικών οργανισμών. Τα παραγωγικά νερά της Μαύρης Θάλασσας επηρέαζαν επίσης τις παραμέτρους του φάσματος και τις κατανομές των οργανισμών ως προς το βάθος. Οι κλίσεις παρουσιάζονταν πιο επίπεδες και οι τομές με τον y υψηλότερες αμέσως επάνω του αλοκλινούς, όπου επίσης καταγράφηκαν οι μεγαλύτερες συγκεντρώσεις οργανισμών. Όσο μπορούμε να γνωρίζουμε, η έντονη χωρική ετερογένεια των παραμέτρων του φάσματος σε τόσο μικρή χωρική κλίμακα επιδεικνύεται για πρώτη φορά. Συζητείται επίσης η σημασία του παράγοντα του χρόνου στη εξέλιξη των συστημάτων υψηλής υδρολογικής ετερογένειας. Αξιοσημείωτη σταθερότητα στο χρόνο των φασμάτων μεγεθών-βιομάζας παρατηρήθηκε στο Κρητικό Πέλαγος. Οι κλίσεις και οι τομές με τον y παρουσίαζαν πολύ μικρή μεταβλητότητα, χωρίς εποχική η διετήσια περιοδικότητα. Η αξιοσημείωτη αυτή σταθερότητα υποδεικνύει ότι, στην υπερολιγοτροφική περιοχή του Κρητικού, η οργάνωση του πλαγκτονικού τροφικού πλέγματος, και ιδιαίτερα η συμβολή του μικροβιακού τροφικού πλέγματος στην ανακύκλωση οργανικής ύλης στη στήλη του νερού, συμβάλουν στη διατήρηση υψηλής αποδοτικότητας ενέργειας προς τα ανώτερα τροφικά επίπεδα καθόλη τη διάρκεια του έτους. Η χρονοσειρά δεδομένων του Κρητικού είναι μία από τις ελάχιστες δημοσιευμένες χρονοσειρές φασμάτων μεγεθών μηνιαίας συχνότητας και πολλαπλών ετών. Από την εκτενή βιβλιογραφική ανασκόπηση αναγνωρίστηκε πληθώρα παραγόντων που επηρεάζουν τα φάσματα μεγεθών των υδρόβιων οργανισμών που αφορούν γενικά στο σχήμα του φάσματος, στη φυσική, τοπογραφική και ωκεανογραφική μεταβλητότητα, στην εποχή, στις συγκεντρώσεις θρεπτικών, στη βιολογική και οικολογική μεταβλητότητα, και στις ανθρωπογενείς διαταραχές, συμπεριλαμβανομένων της αλιείας και της κλιματικής αλλαγής. Τα φάσματα μεγεθών των οργανισμών αποδεικνύεται ότι μπορούν να αποτελέσουν ένα σημαντικό εργαλείο για την εκτίμηση και την παρακολούθηση της κατάστασης των υδάτινων οικοσυστημάτων.