Palaeoenvironmental and taphonomical study based on the microvertebrate assemblages of three Upper Pleistocene cave sites from Mani and central Greece

Abstract

The present thesis is a discussion of the palaeoenvironmental conditions in the wider area of Kythros islet (Lefkas) and Mani Peninsula (Peloponnese) during the last hundred thousand years, based on the taxonomic determination of microvertebrate fossil material from three cave sites: Panthera cave (Kythros islet, Inner Ionian Archipelago, central Greece), Kalamakia cave and Melitzia cave (Mani Peninsula, Peloponnese). The taphonomical history of these caves was also reconstructed with regard to the assemblages’ agent of accumulation and the post- depositional processes they went through. In this context, 74916 teeth and skeletal elements from amphibians, lizards, snakes, insectivores and rodents were examined from the three Upper Pleistocene cave sites, in what was the first attempt to apply taphonomical indices for the identification of predators and taphonomical processes and to conduct palaeoenvironmental reconstructions using the Taxonomic Habitat Index (THI) upon microvertebrate palaeontological material from Greece and the southern Balkans. 62 taxa and 2388 individuals were identified in all three sites with Melitzia being the richest and Panthera cave the poorest in both species richness and individual abundance. Herpetofauna was the most diverse animal group, but rodents were the most numerically abundant animal group in every cave. Out of the taxa identified for all three cave sites, 16 are reported for the first time in the Greek fossil record, 2 are reported for the first time in mainland Greece and 10 are reported for the first time in Upper Pleistocene deposits.Regarding the palaeoenvironmental analysis, the reconstructions revealed the existence of mixed habitats varying between relative expansions mainly of shrublands, grasslands, deciduous forests and rocky areas with the occasional presence of water bodies of a local character in the caves’ wider areas. There were no major shifts between the percentages of different habitats but those that were detected could be correlated with climatic events within a geochronological context (Kalamakia, Melitzia). However, local factors and/ or site taphonomy are also believed to have affected the analyses to some extent. Consequently, it is suggested that- in the future- these palaeoenvironmental reconstructions should be complemented by palaeoclimatic analyses and interpreted in conjunction.Concerning taphonomy, the most common agent of microvertebrate accumulation was predation, since digestion was always present in every unit of every site in the present study. Different predators were identified in every site while, in some cases, predation by multiple predators is believed to have taken place simultaneously or successively. In Panthera cave, assemblages are believed to have been formed by category 3-4 mammalian or owl predators in the lowermost unit, while the uppermost units seem to have been significantly affected by post- depositional processes that either affected the signature(s) of the accumulating agent(s) beyond identification (unit 1) or caused the accumulation of material themselves (water transport in unit 0). In the case of Kalamakia, barn owls were the accumulative agents while for Melitzia category 3 and 4 predators were responsible for the accumulation of microvertebrate material (mixed with predation by category 1-2 predators in some units).Other than digestion, additional alterations were identified in the sites that were related to post- depositional natural processes occurring in a cave (black staining by water dripping, weathering, cave corrosion, rootmarks) or caused by the human or animal residents of the caves (burning, trampling). These processes seem to have significantly affected some of the results and interpretation efforts of the present study, either directly by altering the preservation state of the material or indirectly by producing inconclusive results. In both cases, the introduced biases were taken into consideration during interpretations.Moreover, palaeozoogeographical implications regarding the identification of 10 taxa that were found to be outside their modern geographical ranges were considered, regarding previous identifications in the Greek fossil record. Possible corridors of dispersal are, therefore, proposed based on the Greek relief and the water bodies that could have acted as barriers during the animals’ descent southwards/ ascent northwards.Finally, rare dental phenotypic anomalies on the occlusal surface of Microtus molars were identified that may be considered as a hint of closed breeding and bottleneck events in the beginning and at the end of the last glacial period, cautiously adding further information into the already complex phylogeographic history of the genus, since these rare traits are only an indication of said processes.

Η παρούσα διατριβή αποτελεί συζήτηση για τις παλαιοπεριβαλλοντικές συνθήκες της ευρύτερης περιοχής του Κυθρού (Λευκάδα) και της Μάνης (Πελοπόννησος) κατά τα τελευταία εκατό χιλιάδες χρόνια, με βάση τον ταξινομικό προσδιορισμό απολιθωμένου μικροπανιδικού υλικού από τρία σπήλαια της Άνω Πλειστόκαινου: σπήλαιο του Πάνθηρα (νησίδα Κυθρός, Εσωτερικό Αρχιπέλαγος Ιονιίου, Κεντρική Ελλάδα), σπήλαιο Καλαμάκια και σπήλαιο Μελιτζιά (Χερσόνησος της Μάνης, Πελοπόννησος). Η ταφονομική ιστορία κάθε σπηλαίου, επίσης, ανακατασκευάστηκε σε σχέση με τους παράγοντες συσσώρευσης των συναθροίσεων και τις μεταποθετικές διεργασίες τις οποίες υπέστησαν. Σε αυτό το πλαίσιο, εξετάστηκαν 74916 δόντια και σκελετικά στοιχεία από αμφίβια, σαύρες, φίδια, εντομοφάγα και τρωκτικά από τα τρία σπήλαια στα πλαίσια της πρώτης προσπάθειας εφαρμογής ταφονομικών δεικτών για την αναγνώριση θηρευτών και η πραγματοποίηση παλαιοπεριβαλλοντικών αναλύσεων χρησιμοποιώντας τον Ταξονομικό Δείκτη Οικοτόπων (THI) σε μικροπανιδικό παλαιοντολογικό υλικό σπονδυλοζώων από την Ελλάδα και τα νότια Βαλκάνια. 62 τάξα και 2388 άτομα εντοπίστηκαν συνολικά και στις τρεις τοποθεσίες, με τη Μελιτζιά να είναι η πλουσιότερη και το σπήλαιο του Πάνθηρα το φτωχότερο τόσο σε ό,τι αφορά στον ταξονομικό πλούτο όσο και στην αφθονία ατόμων. Η ερπετοπανίδα ήταν η ομάδα ζώων με τη μεγαλύτερη ταξονομική ποικιλία, αλλά τα τρωκτικά ήταν η πιο άφθονη αριθμητικά ομάδα ζώων σε όλα τα σπήλαια. Από τα τάξα που αναγνωρίστηκαν και στις τρεις θέσεις, 16 αναφέρονται για πρώτη φορά στο ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων, 2 αναφέρονται για πρώτη φορά στην ηπειρωτική Ελλάδα και 10 αναφέρονται για πρώτη φορά σε αποθέσεις του Ανωτέρου Πλειστόκαινου.Όσον αφορά την παλαιοπεριβαλλοντική ανάλυση, τα αποτελέσματα αποκάλυψαν την ύπαρξη μικτών οικοτόπων που ποίκιλαν μεταξύ διαφορετικού μεγέθους εκτάσεων κυρίως θάμνων, λιβαδιών, φυλλοβόλων δασών και βραχωδών περιοχών με περιστασιακή παρουσία υδάτινων σωμάτων τοπικού χαρακτήρα στην ευρύτερη περιοχή των σπηλαίων. Δε φαίνεται να υπήρξαν σημαντικές μεταβολές μεταξύ των ποσοστών των διαφόρων οικοτόπων, παρά διαφοροποιήσεις που μπορούσαν να συσχετιστούν με κλιματικά γεγονότα όταν εντάσσονταν σε συγκεκριμένο γεωχρονολογικό πλαίσιο (Καλαμάκια, Μελιτζιά). Ωστόσο, τοπικοί παράγοντες αλλά και/ ή η ταφονομία της κάθε θέσης πιστεύεται επίσης ότι επηρέασαν τις αναλύσεις σε κάποιο βαθμό. Κατά συνέπεια, προτείνεται στο μέλλον τέτοιες παλαιοπεριβαλλοντικές αναλύσεις να συνοδεύονται από παλαιοκλιματικές αναλύσεις και να ερμηνεύονται συμπληρωματικά μ’ αυτές.Όσον αφορά την ταφονομία, ο πιο συνηθισμένος παράγοντας συσσώρευσης μικροσπονδυλωτών ήταν η θήρευση, καθώς ίχνη πέψης ήταν πάντα παρόντα σε κάθε στρώμα κάθε θέσης που μελετήθηκε στην παρούσα διατριβή. Διαφορετικά αρπακτικά εντοπίστηκαν σε κάθε τοποθεσία ενώ, σε ορισμένες περιπτώσεις, θήρευση από πολλά αρπακτικά πιστεύεται ότι πραγματοποιούνταν ταυτόχρονα ή διαδοχικά. Στο σπήλαιο του Πάνθηρα, οι συναθροίσεις πιστεύεται ότι σχηματίστηκαν από αρπακτικά θηλαστικά της κατηγορίας 3-4 στο χαμηλότερο στρώμα, ενώ τα ανώτερα στρώματα φαίνεται να έχουν επηρεαστεί σημαντικά από διεργασίες μετά την απόθεση που είτε επηρέασαν την ανίχνευση της χαρακτηριστικής «υπογραφής» των θηρευτών (στρώμα 1) ή προκάλεσαν την ίδια τη συσσώρευση του υλικού (μεταφορά από νερό στο στρώμα 0). Στην περίπτωση του σπηλαίου Καλαμάκια, οι ανθρωπόγλαυκες φαίνεται να ήταν οι θηρευτές που προκάλεσαν το σχηματισμό της συνάθροισης, ενώ για τη Μελιτζιά φαίνεται πως αρπακτικά κατηγορίας 3 και 4 ήταν υπεύθυνα για τη συσσώρευση των μικροσπονδυλωτών (πιθανά σε συνδυασμό με αρπακτικά της κατηγορίας 1-2 σε ορισμένα από τα στρώματα).Εκτός από τα ίχνη πέψης, εντοπίστηκαν επιπλέον αλλοιώσεις που σχετίζονται με φυσικές διαδικασίες που μπορεί να λάβουν χώρα σε ένα σπήλαιο μετά την εναπόθεση υλικού (μαύρα ίχνη από ροή νερού, φθορά λόγω αποσάθρωσης, φθορά λόγω διάβρωσης, σημάδια από ρίζες φυτών) ή που προκλήθηκαν από ανθρώπους ή ζώα που κατοικούσαν στα σπήλαια (ίχνη καύσης, ίχνη από κίνηση στο εσωτερικό του σπηλαίου). Αυτές οι διαδικασίες φαίνεται να επηρέασαν σημαντικά ορισμένα από τα αποτελέσματα και τις προσπάθειες ερμηνείας της παρούσας μελέτης, είτε άμεσα μεταβάλλοντας την κατάσταση διατήρησης του υλικού είτε έμμεσα παράγοντας αποτελέσματα που δεν ήταν ξεκάθαρα. Και στις δύο περιπτώσεις, τα πιθανά σφάλματα λήφθηκαν υπόψη κατά τη διάρκεια της ερμηνείας.Επιπλέον, εξετάστηκαν και συνέπειες για την παλαιοζωογεωγραφία 10 τάξων που αναγνωρίστηκαν και τα οποία βρίσκονταν εκτός των περιοχών της σύγχρονης γεωγραφικής τους εξάπλωσης, σε σχέση και με προηγούμενες αναγνωρίσεις τους στο ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων. Προτάθηκαν, έτσι, πιθανοί διάδρομοι διασποράς με βάση το ελληνικό ανάγλυφο αλλά και τα υδάτινα σώματα που θα μπορούσαν να λειτουργήσουν ως εμπόδια κατά τη μετακίνηση των ζώων προς νότο ή προς βορρά.Τέλος, εντοπίστηκαν σπάνιες φαινοτυπικές ανωμαλίες στη μασητική επιφάνεια γομφίων Microtus οι οποίοι θα μπορούσαν να θεωρηθούν ως στοιχεία περιορισμένου εύρους αναπαραγωγής και φαινομένου στενωπού στην αρχή και στο τέλος της τελευταίας παγετώδους περιόδου, προσθέτοντας (με επιφύλαξη) περισσότερες πληροφορίες στην ήδη πολύπλοκη φυλογεωγραφική ιστορία του γένους, μιας κι αυτά τα σπάνια χαρακτηριστικά είναι μόνο μια ένδειξη των εν λόγω διαδικασιών.