Επίδραση του ανταγωνισμού για εδαφικούς πόρους στη δομή ποωδών φυτοκοινοτήτων

Abstract

The aim of this study was to examine, over a 3-4 years period, the effects of soil resource availability [nitrogen (N), phosphorus (P) and water] on primary productivity, community structure (composition of functional groups, grasses, forbs, legumes and sedges) and abundance of the dominant species in three herbaceous plant communities: in two seminatural grasslands of early and late secondary succession stage and a third artificially manipulated. In two of the communities, the early successional and the artificially manipulated, we further studied their impact on the biochemical properties of the soil. In all the three plant communities a combination of two levels of N (0 και 15 g Ν m-2) with two levels of P (0 και 10 g P m-2) were applied annually, late in autumn. The artificially manipulated community was additionally exposed to a factorial manipulation of two levels of irrigation (0 and 2.5 mm per day) from April to October each year. pH in the artificially manipulated community was lower in the non-irrigated and the N-treated plots. In agreement to our expectations N and P additions increased soil availability of ammonium and Olsen P, respectively. In the late successional stage community, the acid phosphatases were lower in the P enriched plots, but higher in the N enriched plots. In all three communities, the increases in availability of nutrients, and also irrigation in the artificially manipulated community, favoured primary productivity. Grasses and legumes were more responsive to nutrient additions than forbs. The grasses, as a whole, were favoured by N additions, but responded negatively to P additions, as well to irrigation in the artificially manipulated community. These trends were apparent for the grass species Agrostis capillaris, Festuca ovina and Festuca arundinacea in the artificial community and in Agrostis capillaris in the late successional stage community. By contrast, the grass Phleum pratense was favoured by N and P additions in both communities and by irrigation in the artificially manipulated community. In the late successional stage community, the relative abundance of Phleum pratense positively, while that of Agrostis capillaris negatively, correlated with the primary productivity of control, i.e. non-fertilized, plots. Legumes, having the ability to fix atmospheric N2, improved their competitive ability under N limiting conditions, particularly following water and P additions. The response of forbs, as a functional group, to N and P additions varied across the three communities. They were not responsive in the artificially manipulated and the early successional stage community, but appeared to get more abundant in the late successional stage community, an effect that could be largely attributed to the positive responses to manipulations of the dominant forb Galium lucidum. Our results indicate that competition for soil resources in non-productive soils is determinant for the structure of herbaceous communities.

Σκοπός της εργασίας ήταν να εξετασθεί, για τρία ή τέσσερα έτη, η επίδραση των εδαφικών πόρων [αζώτου (Ν), φωσφόρου (Ρ) και νερού] στη δομή (σύνθεση λειτουργικών ομάδων – αγρωστωδών, ψυχανθών, μη ψυχανθών πλατυφύλλων και κυπεροειδών), και στην αφθονία των κυρίαρχων ειδών σε τρεις φυτοκοινότητες: σε δύο φυσικές αρχικού και προχωρημένου σταδίου δευτερογενούς διαδοχής και σε μια τεχνητή. Επίσης, στην τεχνητή και στην προχωρημένου σταδίου δευτερογενούς διαδοχής φυτοκοινότητες εξετάσθηκε η επίδρασή τους σε βιοχημικές ιδιότητες του εδάφους. Και στις τρεις φυτοκοινότητες εφαρμόζονταν συνδυασμένα το φθινόπωρο κάθε έτους δύο επίπεδα Ν (0 και 15 g Ν m-2) με δύο επίπεδα Ρ (0 και 10 g Ν m-2). Στην τεχνητή φυτοκοινότητα εφαρμόζονταν συνδυασμένα δύο επίπεδα άρδευσης (0 και 2,5 mm νερού ημερησίως) από Απρίλιο μέχρι Οκτώβριο. Στην τεχνητή φυτοκοινότητα το pH ήταν χαμηλότερο στα μη αρδευόμενα πειραματικά τεμάχια και σε αυτά που προστέθηκε Ν. Όπως ήταν αναμενόμενο οι προσθήκες Ν και Ρ αύξησαν το αμμωνιακό Ν και τον εκχυλίσιμο Ρ του εδάφους, αντίστοιχα. Στην προχωρημένου σταδίου δευτερογενούς διαδοχής φυτοκοινότητα, οι όξινες φωσφατάσες μειώθηκαν με την προσθήκη Ρ, ενώ αυξήθηκαν με την προσθήκη Ν. Και στις τρεις φυτοκοινότητες, η αυξημένη διαθεσιμότητα των τριών εδαφικών πόρων έτεινε να μεγιστοποιήσει την πρωτογενή παραγωγικότητα. Οι πιο χαρακτηριστικές επιδράσεις των θρεπτικών στοιχείων εκδηλώθηκαν στις λειτουργικές ομάδες των αγρωστωδών και των ψυχανθών. Τα αγρωστώδη, ως σύνολο, ευνοήθηκαν από την προσθήκη Ν, έτειναν όμως να μειώνονται με την προσθήκη Ρ, όπως επίσης και από την αυξημένη διαθεσιμότητα νερού στην τεχνητή φυτοκοινότητα. Οι τάσεις αυτές ήταν έκδηλες στo σύνολο των αγρωστωδών ειδών Agrostis capillaris, Festuca ovina και Festuca arundinacea στην τεχνητή φυτοκοινότητα και στο Agrostis capillaris στην προχωρημένου σταδίου δευτερογενούς διαδοχής φυτοκοινότητα. Αντίθετα, το αγρωστώδες Phleum pratense σε αμφότερες τις φυτοκοινότητες ευνοήθηκε από τις προσθήκες των δύο αυτών θρεπτικών, όπως επίσης και από την άρδευση στην τεχνητή φυτοκοινότητα. Στην προχωρημένου σταδίου δευτερογενούς διαδοχής φυτοκοινότητα η αφθονία του Phleum pratense συσχετίσθηκε θετικά, ενώ η αφθονία του Agrostis capillaris αρνητικά, με την πρωτογενή παραγωγικότητα των πειραματικών τεμαχίων που δεν λιπάνθηκαν. Τα ψυχανθή, λόγω της δυνατότητάς τους να αζωτοδεσμεύουν, εκδήλωναν μια αυξημένη ανταγωνιστικότητα, όταν το Ν ήταν ανεπαρκές, ιδιαίτερα σε αυξημένη διαθεσιμότητα νερού και ενίοτε με προσθήκη Ρ. Η ανταπόκριση των μη ψυχανθών πλατυφύλλων στις προσθήκες Ν και Ρ ήταν διαφορετική στις τρεις φυτοκοινότητες: οι προσθήκες Ν και Ρ δεν επηρέασαν την αφθονία τους στην τεχνική και στη φυσική αρχικού σταδίου δευτερογενούς διαδοχής φυτοκοινότητα, επηρέασαν όμως θετικά την αφθονία τους στη φυσική προχωρημένου σταδίου δευτερογενούς διαδοχής φυτοκοινότητα, προφανώς γιατί επηρέασαν θετικά το κυρίαρχο μη ψυχανθές πλατύφυλλο είδος Galium lucidum. Τα αποτελέσματα δείχνουν ότι ο ανταγωνισμός για εδαφικούς πόρους είναι καθοριστικός για τη διαμόρφωση της δομής ποωδών φυτοκοινοτήτων, που αναπτύσσονται σε μη παραγωγικά εδάφη.