The fossil chelonians of Greece: systematics - evolution – stratigraphy – palaeoecology

Abstract

The present thesis deals with the description of the fossil chelonians of Greece, mainly focusing on the detailed description of thousands individual specimens from more than 40 localities, including many new specimens and nearly all the previously published ones. Also, efforts have been made to place these taxa into a phylogenetic context, and to generate some hypotheses on the distribution, the role of chelonians in biostratigraphy and to explore their paleoecology through histological sections. The Greek paleochelonofauna is the most diverse and best preserved in the South Balkans with numerous testudinids (both small and large in size) and geoemydids. Also present, but to a smaller extent, are the emydids and trionychids, whereas a single pleurodire has been found. In general, the taxonomic diversity described in this thesis is significantly different than previously thought, since several taxa previously mentioned are found not valid, additional taxa have been identified, as well as the presence of at least three new taxa is proposed. Fossil chelonians are present in Greece since the Early Miocene, but their main geographical distribution is established since the Late Miocene. The evolution of several clades is in good accordance with the significant geotectonic and climatic changes that occurred in the circum Mediterranean area. As for the phylogenetic analysis, a new matrix of 81 morphological characters for the testudinids is defined, producing promising results that allow discussion of the phylogenetic relationships and evolutionary history of the major testudinid clades, as well as to investigate the evolution of gigantism in this group. The Greek fossil chelonian assemblage, standing between Eurasia and Africa, is of critical importance for the evolution of various chelonian clades from the beginning of the Neogene and onwards. Finally, as it is evident from the present thesis, the study of fossilized chelonians could provide a significant advance on our knowledge of paleoecology and biostratigraphy of Greece.

Η παρούσα διατριβή διαπραγματεύεται την περιγραφή των απολιθωμένων χελωνών της Ελλάδας, εστιάζοντας στη λεπτομερή περιγραφή χιλιάδων δειγμάτων που προέρχονται από περισσότερες από 40 θέσεις, με πολλά νέα δείγματα αλλά και σχεδόν όλα που είχαν προηγουμένως δημοσιευτεί. Επιπλέον, αυτά τα είδη αναλύθηκαν σε ένα φυλογενετικό πλαίσιο, ενώ επιπλέον ερευνήθηκαν διάφορες υποθέσεις σχετικά με την εξάπλωση, το ρόλο τους στη βιοστρωματογραφία και η παλαιοοικολογία μέσα από ιστολογικές λεπτές τομές. Η ελληνική παλαιοχελωνοπανίδα είναι η πιο πλούσια και καλύτερα διατηρημένη στα Νότια Βαλκάνια με αρκετά χερσαία είδη (μικρού και μεγάλου μεγέθους) και γεωέμυδες. Επίσης εντοπίστηκαν σε μικρότερο βαθμό έμυδες και τριόνυχες, καθώς και ένα πλευρόδειρο. Σε γενικές γραμμές, η ταξινομική ποικιλία όπως περιγράφεται στην παρούσα διατριβή είναι αρκετά διαφορετική από ότι γνωρίζαμε προηγουμένως, καθώς διάφορα είδη γνωστά κατά το παρελθόν δεν προσδιορίζονται πλέον, άλλα είδη έχουν εντοπιστεί, ενώ τρία νέα είδη προτείνονται. Οι απολιθωμένες χελώνες εντοπίζονται από το Κάτω Μειόκαινο, αλλά η κύρια γεωγραφική τους εξάπλωση εμφανίζεται στο Άνω Μειόκαινο. Η εξέλιξη των διαφόρων κλάδων βρίσκεται σε καλή συμφωνία με τις σημαντικές γεωτεκτονικές και κλιματικές αλλαγές που συνέβησαν στην περιοχή της Μεσογείου κατά το παρελθόν. Σχετικά με τη φυλογενετική ανάλυση, ένας νέος πίνακας 81 χαρακτήρων ορίζεται, δίνοντας ελπιδοφόρα αποτελέσματα που επιτρέπουν την ανάλυση των φυλογενετικών σχέσεων και την εξελικτική σχέση των διαφόρων κλάδων των Testudinidae, όπως επίσης και την ανάπτυξη του γιγαντισμού σε αυτή την ομάδα. Η ελληνική απολιθωμένη πανίδα χελωνών, η οποία εντοπίζεται ανάμεσα από την Ευρασία και την Αφρική, είναι μεγάλης σημασίας για την εξέλιξη των διαφόρων κλάδων χελωνών από το Μειόκαινο μέχρι σήμερα. Τέλος, στην παρούσα διατριβή φαίνεται ότι η μελέτη των απολιθωμένων χελωνών μπορεί να συνεισφέρει σημαντικά στην καλύτερη γνώση της βιοστρωματογραφίας και της παλαιοοικολογίας της Ελλάδας.