Ο νευρικός έλεγχος των αναπνευστικών μυών των ολομετάβολων εντόμων κατά την μεταμόρφωση

Abstract

In the present study, the respiratory activity of the honeybee Apis mellifera and the beetle Tenebrio molitor, was investigated at the adult stage and also during the process of metamorphosis. At the first part of the study, the structure, organization and structure of the neuromuscular system of the honeybee abdomen was investigated, as the muscles of this region play the most important role in the achievement of the respiratory movements. The anatomical study was focused on the 5th abdominal segment innervated by the corresponding ganglion. The results have shown that Apis mellifera disposes a well enough streamlined respiratory muscular system. On each side of the tergum there are three dorsal muscles, one large, flat median dorsal muscle (Μ8), a smaller more oblique lateral dorsal (Μ5) and a third dorsal muscle (Μ9), reversed in position. The musculature of the sternum is similar to that of the tergum. Two long muscles from the 5th to the 6th abdominal segment, one median (Μ1), the other lateral (Μ2) and a third short muscle (Μ3) that lies in the intersternal fold. Also, there are four tergosternal muscles (M4, Μ6, Μ7, Μ10) on each side of the segment that are responsible for the dorsoventral compression of the abdomen. The investigation of the fine structure of a typical longitudinal muscle (M1) has shown that the particular muscle consists (constitute) of 28 muscle fibers with diameter from 20.7 to 38,7 μm and sarcomeres of around 7 μm length, a length value that characterizes the slow muscle fibers (tonic). The specific organization of the fibers in distinct groups is also very interesting. This organization implies that although the small number of cells which constitute the abdominal muscles and their relatively small size, they have the ability to diversify during their contraction and display a variety of responses. The mode by which the abdominal muscles arise from one segment and extend to the next segment, indicates that their contraction contributes to the reduction of the volume of the abdomen. Therefore, the abdominal muscles of the honeybee are retractors contributing to the shortening of the abdomen and the dorsoventral compression, while their role as protractors is rejected. At this conclusion the electrophysiological data also came out. The recordings of the electrical activity of the active motoneurons that innervate the abdominal muscles have shown a rhythmical pattern of a characteristic recurrent burst. Between these bursts no rhythmic activity is interposed, that could compensate the activity of probable protractor muscles. The study of the electrical activity of the motoneurons that innervate the respiratory abdominal muscles has shown that only a small number of neurons are activated during respiration. These results are opposed to the large number of axons that were detected during the investigation of the fine structure of the lateral nerves. Data processing of the intracellular recordings from the lateral nerves, using the spike sorting method, has shown that there are four active neurons during respiration that express rhythmical activity. It is possible that the axons of large diameter (4 ± 0.5 axons of 3-5 μm diameter) represent the active neurons. This peculiarity of the honeybee respiratory system was also established at the beetle T. molitor. In this occasion, the recording of the electrical activity of the motoneurons has shown a bursting patter where seven active neurons were identified, in contrast to the large number of neurons that were detected in former studies using staining techniques.

Στην παρούσα εργασία διερευνήθηκε η αναπνευστική λειτουργία δύο διαφορετικών ειδών εντόμων, της μέλισσας Apis mellifera και του κολεόπτερου Tenebrio molitor, τόσο κατά το στάδιο των ενήλικων ατόμων, όσο και κατά την διαδικασία της μεταμόρφωσης. Στο πρώτο μέρος της εργασίας διερευνήθηκε η μορφολογία και η ιστολογία του νευρομυϊκού συστήματος της κοιλίας της μέλισσας, καθώς οι μυς της περιοχής αυτής παίζουν στα έντομα τον σπουδαιότερο ρόλο για την επίτευξη των αναπνευστικών κινήσεων. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η Apis mellifera διαθέτει ένα ιδιαίτερα καλά εξοπλισμένο αναπνευστικό μυϊκό σύστημα. Η ανατομική μελέτη επικεντρώθηκε στο 5ο κοιλιακό μεταμερές το οποίο δέχεται εννεύρωση από το αντίστοιχο κοιλιακό γάγγλιο. Σε κάθε πλευρά του τεργίτη εντοπίστηκαν τρεις ραχιαίοι μυς (ΜΡΜ). Ένας μεγάλος, επίπεδος μέσος μυς (Μ8), ένας μικρότερος πλάγιος ραχιαίος μυς (Μ5) και ένας ανεστραμμένος ραχιαίος μυς (Μ9). Το μυϊκό σύστημα των στερνιτών είναι όμοιο με αυτό των τεργιτών. Σε κάθε πλευρά του στερνίτη υπάρχουν δύο επιμήκεις μυς (ΜΝΜ), ένας μέσος (Μ1) και ένας πλάγιος (Μ2) που εκφύονται από το 5ο μεταμερίδιο και προσφύονται στο 6ο μεταμερίδιο. Ένας τρίτος (ΜΝΜ) βραχύς ανεστραμμένος στερνιτικός (Μ3) εντοπίζεται στο μεσοδιάστημα μεταξύ του 5ου και 6ου στερνίτη. Επιπλέον, εντοπίστηκαν τέσσερεις τεργοστερνιτικοί (tergosternal) (ΤΠΜ) πλάγιοι μυς (Μ4, Μ6, Μ7, Μ10) οι οποίοι ευθύνονται για την ραχιαιοκοιλιακή συμπίεση της κοιλίας. Η διερεύνηση της λεπτής δομής ενός τυπικού επιμήκη μυ (Μ1) έδειξε ότι συγκροτείται από 28 μυϊκά κύτταρα με διάμετρο που κυμαίνεται μεταξύ 20.7-38.7 μm και μήκος σαρκομεριδίων ~7μm το οποίο χαρακτηρίζει τις αργές μυϊκές ίνες (τονικές). Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει και η χαρακτηριστική οργάνωση των μυϊκών ινών σε ευδιάκριτες ομάδες. To γεγονός αυτό υποδηλώνει ότι παρά το μικρό αριθμό μυϊκών κυττάρων που απαρτίζουν τους μυς και το σχετικά μικρό μέγεθός τους, έχουν την ικανότητα να διαφοροποιούνται κατά την σύσπασή τους και να εκδηλώνουν μια ποικιλία αποκρίσεων. Ο τρόπος έκφυσης και κατάφυσης των κοιλιακών μυών, υποδηλώνει ότι η σύσπασή τους συντελεί στην μείωση του όγκου της κοιλιακής κάψας. Οι κοιλιακοί μυς της μέλισσας επομένως, στο σύνολό τους είναι προσαγωγείς συμβάλλοντας τόσο στην βράχυνση της κοιλίας κατά τον επιμήκη άξονα, όσο και στην ραχιαιοκοιλιακή συμπίεση, ενώ απορρίπτεται ο ρόλος τους ως απαγωγείς. Στο συμπέρασμα αυτό συγκλίνουν και τα ηλεκτροφυσιολογικά δεδομένα σύμφωνα με τα οποία η καταγραφή της ηλεκτρικής δραστηριότητας του συνόλου των ενεργών κινητικών νευρώνωνν οι οποίοι εννευρώνουν τους κοιλιακούς μυς, έδειξε ένα ρυθμικό πρότυπο μιας χαρακτηριστικής επαναλαμβανόμενης ριπής μεταξύ των οποίων δεν παρεμβάλλονται ενδιάμεσες ριπές οι οποίες θα μπορούσαν να αντισταθμίσουν την δράση των προσαγωγών μυών ενεργοποιώντας πιθανούς απαγωγούς μυς.