Αναγνώριση και εκτέλεση κινήσεων σύλληψης τρισδιάστατων αντικειμένων με την άκρα χείρα παρουσία και απουσία οπτικής πληροφορίας. In vivo λειτουργική χαρτογράφηση των εμπλεκόμενων περιοχών του φλοιού εγκεφάλου πιθήκου με τη χρήση της ποσοτικής αυτοραδιογραφικής μεθόδου της 2-[14C] δεοξυγλυκόζης

Abstract

The aim of the present study was to elucidate the cortical regions that are activated during grasping execution in the presence or absence of visual information, as well as the ones implicated in grasping observation. For this reason, we employed the quantitative autoradiographic method of 2 [14C]-deoxyglucose (2DG). This method uses radioactive deoxyglucose, an analog of glucose, to trace glucose consumption and therefore local functional activity, since glucose is the main source of energy for brain cells. Furthermore, it provides direct quantitative assessment of the brain activity based on glucose consumption, has the highest spatial resolution (20μm) as compared to other imaging methods and allows the identification of the affected cortical areas by means of cytoarchitectonic criteria. The 2DG method was applied in Macaca mulatta monkeys, trained at the following tasks: a) execution of grasping in light (EL), b) execution of grasping in dark (ED), c) observation of grasping performed by the experimenter (O), d) observation of the experimenter’s hand reaching towards the behavioural apparatus with hand/fingers extended (Cm), and e) exposure to experimental conditions similar to the ED task, without grasping execution (Cd). In this study we focused on the cortical areas located in the medial parietal convexity, the anterior bank of the parietooccipital cortex and the posterior part of the medial intraparietal bank namely V6, V6A, 5IPp, PGm/7m, area 31 and retrosplenial cortex (areas 29 and 30). The net activations induced by the EL task, involve areas 5IPp, PGm/7m, RSC and V6 at both hemispheres, and area V6Ad at the hemisphere contralateral to the moving forelimb. The ED task influenced the metabolic activity in areas V6Ad and PGm/7m contralaterally and 5IPp and V6 bilaterally. The O task increased the metabolic activity of areas PGm/7m, 31, RSC and V6 at both hemispheres. Common activations for the EL and the O tasks were observed in RSC and PGm/7m at both hemispheres. Execution of grasping in light or in dark (EL and ED tasks), induced common activations in areas V6Ad and PGm/7m at the contralateral hemispheres and in area 5IPp and part of area V6 at both hemispheres. As far as area V6 is concerned, it could be involved in the visual and somatosensory quidance of grasping movements. In support with this view are its connections with arm-related areas such as MIP and V6A which in turn project to premotor area 6. The contralateral activation of area V6A only in the grasping-execution tasks, demonstrates that V6A is related with the execution of grasping only and not with the observation of the same action. Presumably, the arm-movement related activity observed in the dorsal part of V6A, corresponds to neurons that integrate motor-signals related to arm movements with somatosensory signals evoked by these movements, in the service of online quidance of the reaching-to-grasp behaviour.

Η αλληλεπίδραση των χεριών μας με αντικείμενα που βρίσκονται στον εξωπροσωπικό χώρο αποτελεί συνηθισμένη καθημερινή μας συμπεριφορά. Η αλληλεπίδραση αυτή άλλοτε είναι φαινομενικά απλή και άλλοτε δύσκολη, ειδικά όταν περιλαμβάνει συγκεκριμένες αλληλουχίες επιμέρους κινήσεων και δεξιότεχνες κινήσεις των δακτύλων ώστε να εκτελεστεί σωστά. Και στις δυο παραπάνω περιπτώσεις, η κίνηση προσαρμόζεται ανάλογα με τις τρέχουσες ανάγκες και τις συνθήκες του περιβάλλοντος έτσι ώστε να είναι ακριβής και αποτελεσματική. Είναι γνωστό ότι η πραγματοποίηση κινήσεων με την άκρα χείρα περιλαμβάνει δυο διακριτές διαδικασίες, τη φάση προσέγγισης του χεριού προς το αντικείμενο-στόχο και τη φάση σύλληψης του αντικειμένου-στόχου, κατά την οποία ο προσανατολισμός και η διαμόρφωση του χεριού προσαρμόζονται ανάλογα με τη φόρμα και την θέση του αντικειμένου στο χώρο, ώστε η κίνηση να εκτελεστεί με επιτυχία. Η καθοδήγηση του χεριού προς το αντικείμενο-στόχο γίνεται ανάλογα με τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Πιο συγκεκριμένα, όταν η εκτέλεση της κίνησης σύλληψης αντικειμένου με την άκρα χείρα πραγματοποιείται υπό οπτική καθοδήγηση, τότε τόσο οπτικά ερεθίσματα που παρέχουν πληροφορίες για τη θέση του αντικειμένου-στόχου στον εξωπροσωπικό χώρο και για τη σχετική απόσταση αυτού από το χέρι, όσο και σωματαισθητικά ερεθίσματα που παρέχουν πληροφορίες για την τρέχουσα θέση του κινούμενου χεριού, συνεπικουρούν ώστε η κίνηση αυτή να εκτελεστεί με ακρίβεια. Όταν η εκτέλεση της παραπάνω κίνησης πραγματοποιείται σε περιβάλλον από το οποίο απουσιάζουν οπτικά δεδομένα, όπως όταν η κίνηση πραγματοποιείται στο σκοτάδι, τότε είναι προφανές ότι θα υπάρξει μερική διαφοροποίηση στο είδος των ερεθισμάτων που θα συμβάλλουν στην σωστή καθοδήγηση του χεριού προς το αντικείμενο-στόχο. Στην περίπτωση αυτή, η συμβολή σωματαισθητικών δεδομένων και κιναισθητικών απομνημονευμάτων (proprioceptive memories) της θέσης του αντικειμένου στο χώρο και της κίνησης σύλληψης προς αυτό, είναι καθοριστική στην επιτυχή εκτέλεση αυτής της κινητικής συμπεριφοράς. Ένας ακόμη παράγοντας που συντελεί στην επιτυχή εκτέλεση μιας κίνησης σύλληψης είναι και η πρότερη εμπειρία. Είναι γνωστό ότι μια κινητική συμπεριφορά π.χ. μια κίνηση σύλληψης αντικειμένου, είναι πιο ακριβής και επιτυχημένη στην εκτέλεσή της όταν έχει υπάρξει πρότερη εμπειρία αυτής, είτε μέσω εκτέλεσής της, είτε μέσω παρατήρησης της ίδιας κίνησης επιτελούμενης από άλλο υποκείμενο. Κατά την άποψη πολλών ερευνητών, το ανθρώπινο κινητικό σύστημα μέσω της παρατήρησης χρησιμοποιεί της εμπειρίες άλλων για να κατασκευάσει το δικό του κινητικό ρεπερτόριο.